简单百科
寒武纪生命大爆发

寒武纪生命大爆发

寒武纪生命大爆发（Cambrian Explosion）是一个进化事件，开始于距今5.41亿年前的寒武纪时期，被称为古生物学和地质学上的一大悬案，自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。

大约5.4亿~5.3亿年前，在地质学上被认为是寒武纪的开始，绝大多数无脊椎动物门在几百万年的很短时间内出现。而在早期更为古老的地层中，长期以来没有找到其明显的祖先化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”，简称“寒武爆发”。这也是显生宙的开始。

研究历史

寒武纪的由来

寒武纪（Cambrian，简称Є）指的是距今5.41亿年-4.854亿年期间的一段时间，时间跨度仅五千多万年，却在生物界产生了比之前40亿年都大的生物突变。寒武纪这一名字也深具文学气息，其来源也值得考究。1835年，首先在英国西部的威尔士山发现了这一布满灰岩地层，威尔士山在罗马人统治时代被称为堪布连山（Cambrian），于是他便用这座山的旧称命名了这一段时代，而后日本学者通过音译翻译为“寒武紀”（音读：カンブキ，罗马字：kanbuki），中国早期地质学家接受了这一名称并延续至今。简称Є，源自西里尔文，念le发音类似英语中的ye，但因为学者读惯了Cambrian，于是常把这个简称误读成“堪”。

寒武纪下分四个世十个期，世分别为纽芬兰世（5.41-5.21亿年）、第二世（5.21-5.09亿年）、苗岭世（5.09-4.97亿年）、芙蓉世（4.97-4.854亿年），寒武系地层中有6颗金钉子，其中4颗都在中国确定。（金钉子指的是用来确定全球年代地层单位界线层型剖面的点位，中国拥有11颗金钉子，居全球第一。）

寒武纪生物特征

寒武纪并不代表这段时间处于寒冷时期，相反的是寒武纪是个生物们疯狂的进化时期，生物们在短时间内进化出保护自己和猎杀其他生物的外壳和利爪。

寒武纪给我们留下的最主要印象就是复杂的生物组成和奇形怪状的生物种类，生物演化仿佛像试错一样随意地向着不同方向演化，生物的奇特样貌连怪诞派画家都为之称奇。这些五花八门的进化路线最终只有极少数有用的特征被保留下来，逐渐演变为现在生物的面貌，所以寒武纪被作为显生宙的第一个纪，是地球发展的新里程碑。

代表生物有奇虾、欧巴宾海蝎、三叶虫、怪诞虫、威瓦亚虫、欢呼虫属、皮卡虫、海口鱼和丰娇昆明鱼等。

寒武纪生命大爆发研究简史

达尔文的疑惑

“寒武纪大爆发”这一突破性的生命进化现象引起了世界上自然科学家、社会学家、哲学家甚至神学家和种族主义者的广泛关注。1859年出版的《物种起源》中预言：今后如果有人对我的理论提出挑战，这种可能首先来自对寒武纪动物突然大量出现的理论解释。达尔文对寒武纪生物大爆发这一现象大感疑惑。

化石的发现

云南省澄江生物群、加拿大布尔吉斯生物群和凯里生物群构成世界三大页岩型生物群，为寒武纪的地质历史时期的生命大爆发提供证据。

1909年7月，美国史密荪自然博物馆馆长、古生物学家维尔考特（C.Walcott）去加拿大度假。在经过布尔杰斯（同下文布尔吉斯）山时，他发现了一块生活在距今5.15 亿年前的生物化石。维尔考特一共找到6万多块5.15亿年前寒武纪时期海生无脊椎动物的化石，多种海洋动物的化石群在赛武纪中期突然大量出现，引起了世人的关注。

从1984年7月起，中国科学院南京地质古生物研究所研究员陈均远、云南大学教授候先光和西北大学教授舒德干，先后在距离昆明市62公里的澄江帽山页岩中、发掘出上万块不同体形的动物化石，栩如生地再现了寒武纪早期海洋生命世界的真实景观和现生动物的原始特征。澄江化石覆盖了当今动物界大多数门类，还包括许多现今已经灭绝无法归入现有门类的形状“古怪”的动物。

1982年11月，贵州大学赵元龙教授等于贵州剑河县革东镇八郎寒武系第2统及第3统的凯里组中上部粉砂质泥岩中发现了凯里生物群，其化石主要产于八郎乌溜-曾家崖和苗板坡凯里组剖面。经赵元龙教授等近30年努力，凯里生物群的化石采集及研究取得了重大进展，已成为拥有多达10个大门类组成的布尔吉斯页岩型生物群。

爆发原因研究

通过研究丰富的化石信息，科学家们为揭示“寒武纪大爆发”的谜团提出了种种假说。1964年，美国物理学家柏克纳和马歇尔提出“含氧量上升说”。1973年，约翰霍普金斯大学的斯坦利教授提出“生态学收成理论”。1991年、1994年，瓦楞泰提出“细胞多样性理论”。1992年，美国地质学家约瑟夫·可西文克博士提出“雪球地球”假说，1994年，马古利斯与其合作者提出“重组生殖说”。1994年，Ohta提出“基因反转录说”。1996年瓦楞泰与其合作者提出“发育调控机制说”。1996年，陈均远研究员提出广义演化理论，他认为基因层次的演化是寒武纪大爆发时生物演化的主体；舒德干教授提出“寒武纪暖水与冷水两大古生物地理分区"的假说等。但如今还没有一个清晰、证据确凿、令人信服的解释，科学家们也在继续致力于实地考察和研究，以求早日完全解开“寒武纪大爆发”的谜底。

发生过程

寒武纪生命大爆发过程

在距今约5.4亿~5.3亿年前一个被称为寒武纪的地质历史时期，地球上在短时间内出现了突然涌现出各种各样的动物，它们不约而同的迅速起源、立即出现。海绵、水母、触手类、虫类、腕足动物门、各种节肢类、半脊索类动物（云南虫属）等等一系列与现代动物形态基本相同的动物在地球上来了个快速出现，形成了多种门类动物同时存在的景象。

寒武纪生物大爆发就产生了现今几乎所有的门类，这些生物在短暂的时间内快速演化，把前寒武寂静的海洋瞬间变成了热闹的动物园。寒武纪大爆发其实并不是简单的一朝之间就演化完全，根据古生物学家的研究认为，寒武纪大爆发属于多期幕式蘑菇云状爆发。

序幕（5.70-5.39亿年）：寒武纪紧接着新元古代的埃迪卡拉纪，在冰封整个地球的“雪球地球”事件结束之后，埃迪卡拉纪就已经萌发了复杂生命的种子，诞生了埃迪卡拉生物群，当枯燥单一的小壳动物群将没有任何抵抗能力的埃迪卡拉纪软体生物消灭殆尽后，生物的演化转瞬间又陷入了死胡同。但这场3千万年的混战也为寒武纪大爆发揭开了序幕。

第一幕（5.39-5.21亿年）：之后在寒武纪第一个世纽芬兰世，小壳动物群继续丰富物种，多孔动物、刺胞动物门和两侧对称动物特别是冠轮动物快速辐射，腕足动物门的出现标志着进入第一幕的高峰。海洋中磷酸盐和钙离子含量的增高为硬壳和外骨骼的出现提供了可能。中国华南的梅树村动物群和西伯利亚地区的托莫特动物群是小壳动物群的代表。

第二幕（5.21-5.15亿年）：寒武纪大爆发的高峰期，地球上出现了大量动物超门和门一级动物冠群和干群支系, 特别是后口动物的大爆发, 以泛节肢动物为优势类群。澄江生物群是这一阶段的先锋生物群。经过第二幕的演化，为寒武纪奠定了复杂且完整的生态系统。

代表性生物群

中国云南澄江生物群、加拿大布尔吉斯生物群和凯里生物群构成世界三大页岩型生物群，为寒武纪的地质历史时期的生命大爆发提供证据。

查尔斯·达尔文在其《物种起源》的著作中提到了这一事实，并大感迷惑。他认为这一事实会被用做反对其进化论的有力证据。但他同时解释到，寒武纪的动物的祖先一定是来自前寒武纪动物，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。

这就是至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一的“寒武纪生命大爆发”。依照传统和经典的生物学理论，即查尔斯·达尔文生物进化认为，生物进化经历了从水生到陆地、从简单到复杂、从低级到高级的漫长的演变过程，这一过程是通过自然选择和遗传变异两个车轮的缓慢滚动逐渐实现的，中国的科学家通过古化石研究向这一权威理论提出了挑战。

中国云南澄江生物群

在国际上被誉为“20世纪最惊人的发现之一的澄江生物群，就为探索“寒武纪生命大爆发”的奥秘开启了一扇宝贵的科学之窗。1984年7月1日，由中国科学院南京地质古生物研究所研究员侯先光为首的中国科学家，经过近半个月的努力，“澄江生物群”在云南省澄江县首次被发现，这一动物化石群动物类型众多，且十分珍稀地保存了动物软体构造，生动地再现了5.18亿年前海洋生命的壮丽景观和现生动物的原始特征，是“寒武纪生命大爆发”的见证，为揭示地球早期生命演化提供了极其珍贵的证据。

经过多年的努力，中国在有关“寒武纪大爆发"的古生物学研究方面已在国际上取得了领先地位。2003年，由从事“澄江生物群”研究的中国科学院南京地质古生物研究所的陈均远研究员、云南大学的侯先光教授和西北大学的舒德干教授共同领衔的“澄江生物群与寒武纪大爆发”项目因在早期生命演化研究中取得重大突破，荣获了国家自然科学奖一等奖。

远古的化石群奇迹般地完好保存了生物的矿化骨骼，还保存了大量软体组织印痕，如：表皮、感觉器、纤毛、眼睛、肠、胃、消化腺、口腔和神经等，甚至有的动物好像在临死前还饱餐一顿，消化道里充满着的食物仍可辨认。中国的科学家们对“澄江生物群”的不断挖掘发现和深入系统研究，探索了脊椎动物、真节肢、肢和甲壳亚门等动物的起源，证实了现生动物门和亚门以及复杂生态体系起源于寒武纪早期，挑战了自下而上倒锥形进化理论模型，为自上而下的爆发式理论模型提供了化石证据。截止2024年7月已描述的澄江生物群化石共20余个门类、300余个物种。

云南澄江生物群在生物进化研究上的意义

云南澄江生物群的发现，使得人们对生命的进化发展有了较为清晰的认识。它在生物进化上的意义至少可以概括为两点：

首先，该动物群的发现，证实了“生命大爆发”的存在，成为“寒武爆发”理论的重要支柱。同时，它还明确指出现在地球生存的各种各样动物的基本身体造型开始于寒武纪大爆发，这一结论性的涉及到各个动物门类起源和演化的证据是人类无法通过其他途径能够获得的

其次，澄江生物群的发现为“间断平衡”理论提供了新的事实依据，对查尔斯·达尔文的进化论再次造成冲击。“间断平衡”理论认为，生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定(甚至不变)与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。澄江生物群的发现说明了生物的进化并非总是渐进的，而是渐进与跃进并存的过程。

加拿大布尔吉斯生物群

1909年8月，美国古生物学家C.Walcott在加拿大布尔吉斯山附近的山坡上发现了中寒武世三叶虫和类似蠕虫的动物软体压印化石。后经过大规模发掘，大量奇特的古生物化石浮现在世人眼前，其中包括著名的马尔三叶形虫、奇虾和纳罗虫等。科学家将这些生存于距今约5.05亿年前的中寒武世化石群命名为“布尔吉斯生物群" ，而几乎所有的现生生物类群在这里都可以找到祖先。布尔吉斯生物群化石种类众多，节肢动物门是优势种群，另外还有海绵、蠕虫、腕足、棘皮、甚至脊索动物门等的软体都有保存。

布尔吉斯生物群并不是只分布于加拿大地区，自20世纪80年代以来，在全球范围内总共发现了超过30个布尔吉斯型生物产地。

中国贵州凯里生物群

1982年11月，中国古生物学者赵元龙在贵州省凯里市剑河县革东镇八郎村发现了距今约5.2亿年前的海洋生物群落——凯里生物群。凯里生物群化石非常丰富，节肢动物、腕足动物门和棘皮动物等均为该生物群重要组成部分。其中保存完整的燕子石和棘皮动物是凯里生物群的特色。凯里生物群分布地质年代处于澄江生物群和布尔吉斯生物群之间，三者构成世界三大页岩型生物群，为生命起源与演化、寒武纪生物大爆发等的研究提供了重要依据。

发生原因

寒武纪大爆发发生原因猜想

寒武爆发吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据探讨其起因。100多年以来的证据产生出解释寒武爆发的两种基本观点。一种观点认为，寒武爆发是一种假象，这是某些查尔斯·达尔文或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的，所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并发展的生物，其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”，造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力，其中的化石被销毁了。由于发现前寒武纪化石沉积层中存在大量像细菌和蓝藻这样简单的原核生物，因而这一解释不再有说服力。另一种观点认为，寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件，科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。1965年，两位美国物理学家提出了寒武爆发是由于地球大气的氧水平这个物理因素造成的。他们认为，在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧，氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并逐渐积累形成的。动物界需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使后生动物免于有害辐射的损伤。2024年，中国科学技术大学卫炜副研究员、董琳慧博士研究生和黄方教授等人通过研究扬子板块下寒武统富金属页岩的钡同位素数据发现，埃迪卡拉纪-寒武纪过渡时期海洋的逐渐氧化提升了硫酸根浓度，导致此前累积的溶解钡离子以重晶石形式被大量移除。水体中高浓度的钡会抑制水生动物的存活率，因此，对动物有毒害作用的硫化物和钡离子的移除，改善了海洋的宜居性，促使了寒武纪生命大爆发。

生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题，因为地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石，这说明在这一时期内已经存在足够生命爆发的氧条件。因而生物学家从两个重要事件的出现来探索造成寒武爆发的原因，即有性生殖的产生和生物收割者的出现。

从化石资料来看，真核生物藻类大约在9亿年前出现了有性生殖，实际上，有性生殖出现得更早。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中有着极其重大的作用，由于有性生殖提供了遗传变异性，从而有可能进一步增加了生物的多样性，这是造成寒武爆发的原因之一。

美国生态学家斯坦利(S．M．Stanley)提出了“收割理论”，认为捕食者型生物的出现，避免了单一或少数几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的生存与发展创造了空间。斯坦利认为，在前寒武纪约25亿年的时间里，海洋生态系统的初级生产者以原核蓝藻为主，该生物系统在生态学上属于单一不变的群落，营养级也是简单唯一的。由于生存空间被种类少但数量大的生物群落顽强地占据着，导致生物进化速度非常缓慢。捕食者型生物出现，大量食用原核生物蓝藻，改变了原有的生态系统结构，为其他生物创造了生存空间，增强了生态系统的生物多样性。同时，初级生产者多样性的增加又促进捕食者型生物多样性的增加。营养级金字塔按两个方向迅速发展：较低层次的生产者增加了许多新物种，丰富了物种多样性；在顶端又增加了新的“捕食者”，丰富了营养级的多样性，从而不断丰富整个生态系统的生物群落，最终导致了寒武纪生命大爆发的产生。

对于“收割理论”科学家们如今还没有找到直接的证据来证明其正确性，然而，一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石，这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的生产者群落。今天，叠层石仅盛产于缺少动物界收割者的贫瘠环境中，如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在，大概反映了当时收割者的贫乏。另外，生态学野外研究也提供了一些间接的证据，研究表明，在一个人工池塘中，放进捕食性鱼，会增加浮游生物的多样性；从多样的藻类群落中去掉海胆，会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。

事件起源

寒武纪生命大爆发的起源—埃迪卡拉动物群

埃迪卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅虫纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。多保存为印痕化石，尽管它们的形态、结构都很原始，但它们被认为是20世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现动物界化石的传统观念。所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物。

艾迪卡拉动物群包含了多种形态奇特的动物化石：身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜，是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按Seilacher的观点，艾迪卡拉动物群可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除辐射状生长的类型中可能有与腔肠动物有关系的类群外，其他两类与寒武纪以后出现的生物门类无亲缘关系。

尽管有关艾迪卡拉型动物群的性质还有许多争议，但其奇怪的形态令许多学者相信，艾迪卡拉型动物群是后生动物出现后的第一次适应辐射，它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，变得非常薄，成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养。如现代大型寄生动物涤虫现代大多数动物采取的是保持浑圆或球形的外部形态的同时，进化出复杂的内部器官来扩大相应的表面积（如肺、消化道），从化石上可以看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化因此，可以认为艾迪卡拉型动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化的发展，即生物系统演化。