河狸属
河狸属(拉丁学名:Castor)是啮齿目河狸科下唯一的属,为大型半水生植食性啮齿动物,现存2个物种,分别是分布于北美洲的美洲河狸(Castor canadensis)和分布在欧亚大陆的河狸(Castor fiber)。河狸属动物体重16-31.5千克,体长80-100厘米,尾长约30厘米,前爪短重且灵活,后脚较大且长有蹼,尾巴扁平。毛发粗糙,毛色包括栗色、黄褐色、近黑色等。
河狸属动物适应半水生生活,能够栖息于多样的淡水栖息地类型中,也能在农业用地,甚至是郊区与城市地区生存。它们非常喜欢在水中游泳或潜水,还具有伐木筑坝的习性。它们善于通过啃咬树干的方式伐倒树木,用其木质部分在水中堆叠起来形成坝,坝可以阻挡流水,形成一个安全的池塘环境供其居住,它们也会时常修补水坝防止其损坏。
河狸属动物曾因其毛皮、肉和河狸香而被狩猎。1860-1870年为河狸皮草贸易高峰期,哈德逊湾公司和美国的皮草公司每年购买超过15万张河狸皮。但后来由于动物保护意识等原因,河狸毛皮的需求量下降,种群数量得以恢复。2006年,河狸种群最低估计为63.9万只。其种群和分布范围在快速扩张。2016年,美洲河狸数量丰富,种群稳定。北美河狸与欧亚河狸在世界自然保护联盟(IUCN)2016年的评估中,均被列为无危物种(LC)。在中国,欧亚河狸种群数量约为700只,在2021年《国家重点保护野生动物名录》中被列为国家一级保护野生动物。
分类与演化
分类
现存河狸属有两个物种:北美河狸(Castor canadensis)与欧亚河狸(Castor fiber)。这两个物种在外型上十分相似,也有非常相似的生态位与行为模式,在野外难以区分。河狸属于1758年由瑞典生物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)建立,欧亚河狸也由他命名。德国动物学家库尔(Kuhl)在1820年命名了北美河狸。曾经欧亚河狸与北美河狸被认为是同一物种,但欧亚河狸颅骨更加细长,鼻骨开口更接近三角形,毛色相对更浅,尾巴更窄,体长相对北美河狸略短。此外,对于这两个物种的染色体分析已经确定,欧亚河狸有48对染色体,北美河狸则有40对。因此,欧亚河狸与北美河狸不能杂交产下可育后代。
曾经北美河狸被分为25个亚种,但目前将北美河狸分为4个亚种:
C. c. canadensis(美洲河狸)
C. c. carolinensis(卡罗莱纳河狸)
C. c. missouriensis(密苏里河河狸)
欧亚河狸经被分为9个亚种,这种分法很大程度上基于其皮毛颜色与颅型差异。而在2005年对欧亚河狸的线粒体DNA分析表明,欧亚河狸只存在2个有演化意义的单元,即在西欧与中欧的西部遗传谱系,以及奥得河和维斯图拉河以东地区的东部系遗传谱系。
演化
河狸和北美海河狸是曾经较大的河狸家族中唯一幸存的成员,这两个现代海狸物种在身体上非常相似。现在认为,两个物种分化发生在大约750万年前,当时河狸首次从欧亚大陆穿过白令陆桥到达北美洲。
形态特征
河狸是大型、半水生、植食性的啮齿动物。体长80~100厘米,尾巴长度约为30厘米。
被毛颜色通常为棕色,但也可以从淡金色到近黑色不等。雌性体重略大于雄性,但雌性与雄性都有相似的头部形态与体长,通常不容易看出体型差异。河狸的身体有大量肌肉,骨骼粗壮结实。四肢无毛,前肢无蹼且短于后肢。臀部高度大于肩部高度。从背部看,河狸身体短而粗壮,臀部前面最宽,越往鼻子方向越细。河狸短而厚实的颈部几乎与肩部和头部融为一体。河狸尾巴扁平,类似于桨,可起到转向舵作用。尾巴远端四分之三黑色或深灰色,有鳞片附着,可能生有稀疏的粗毛。尾椎扁平,有复杂的肌肉与肌腱附着。河狸前脚灵巧,便于抓取食物,后脚大且长有蹼,善于划水,每只后脚内侧脚趾上有可移动的分叉趾爪。河狸有可开闭的鼻孔、瓣膜耳、眼膜,会厌在鼻腔中,而不是喉咙中,能防止水流入喉部和气管。这些特征对河狸的半水生生存方式很重要。
与北美河狸相比,河狸头骨更加细长,鼻骨开口更接近三角形,毛色相对更浅,尾巴更窄,体长相对北美河狸略短。河狸共16颗牙齿,每侧门齿各1颗,前臼齿各1颗,臼齿各3颗。河狸门齿持续生长,磨损与生长相持平,门齿上的珐琅质前表面有助于剥树皮与伐木。
分布栖息
分布范围
北美河狸几乎在除了北极苔原、佛罗里达半岛与美国西南部沙漠的整个北美洲都有分布,分布范围延伸到墨西哥北部。1937年,北美河狸被引入芬兰,并自然扩散到卡累利阿和俄罗斯西北部的圣彼得堡地区。俄罗斯远东地区一些地区、堪察加半岛和库页岛也引进过北美河狸。北美河狸也在1946年被引入火地群岛的大岛(Isla Grande)。现在在安第斯山脉和安第斯以外地区的所有溪流中,以及在大岛和大火地岛及其他智利岛屿的几乎所有水生环境中,都有出现。
河狸曾经在欧洲与亚洲广泛分布,但由于过度狩猎,该物种的数量与分布范围都急剧减少。曾经只剩下几个孤立的种群。后来由于法律保护、狩猎管理、积极的重新引入行动和河狸的自然扩散,欧亚河狸的数量已经在它们于欧洲栖息过的大部分地区得到恢复。如今欧亚河狸有一些增长迅速的种群,从西班牙和法国,跨越中欧和东欧到欧洲俄罗斯,以及斯堪的纳维亚半岛和芬兰西部的部分地区。在亚洲,中国(新疆)和蒙古也有河狸的种群。
栖息环境
河狸适应半水生生活,并且能够栖息于多样的淡水栖息地类型中(包括河流、溪流、灌溉沟渠、湖泊、沼泽等)。河狸通常喜好被林地包围的淡水栖息地,但它们也能在农业用地,甚至是郊区与城市地区生存。河狸喜爱静止或流速缓慢的水体,或在较窄的水道上定居,水深至少60厘米。河狸的栖息地能够支持它们收集储存食物,以及筑巢用的木料与草料是限制河狸生存与种群增长的一个重要限制因素。
生活习性
觅食行为
河狸是纯粹的植食性动物,会取食各种树皮、嫩芽与木本植物的叶子(多为阔叶树),也会去取食草本与水生植物,有时河狸也会去吃松属与枫香树的树胶。河狸会根据气味、味道与形态来辨别并选择食物,如果河狸栖息地内草本植物生长旺盛,则河狸的大部分食物来源于草本植物。在冬季,河狸主要食用木本植物与它们储存的食物。夏天,海狸食物中的蛋白质与卡路里的比例为40毫克/卡路里,其他季节的食物为8毫克/卡路里。河狸的觅食地点通常为靠近河岸边的地点,即会在距离水边几百米的地点觅食。在较平坦的地貌中,河狸会建立或扩大水坝,淹没周围的土地,以便进入理想的觅食地点。
筑坝与领地行为
河狸花费大量时间在淡水中觅食与保卫领地,并用皮脂和肛门腺分泌物做标记,雄性气味标记数目通常多于雌性。河狸以家庭为单位保卫领地,抵御外来河狸的入侵。
河狸建造水坝取决于栖息地的特点。在湖泊或宽阔的河流(水深超过10米)中,河狸几乎不会筑坝。生活在较窄的水体中的河狸经常筑坝,并能建造出大面积的多水塘系统。河狸会选择木质植被(树皮可能被吃掉,然后将剩余部分置于水坝中)与其他种类材料来建造水坝。河狸建造的水坝通常包含针叶树、沙棘、柽柳、水生植物、石头、玉米芯、玉米杆、塑料、金属或其他物品。其建造的水坝可以阻挡流水,形成一个池塘供河狸居住。如果建造水坝的材料难以寻觅,河狸就会在河岸上挖洞,并在接下来一段时间内不断修复其住所。河狸可以在50分钟内砍倒直径15厘米或更细的树木,而直径25厘米的树木可能会花费4个多小时。当河狸啃咬一棵树时,会以45度角咬住树干,用嘴的一侧进行咀嚼,左右两侧交替进行。当树枝被咬断,河狸会凭借强壮的下颌与颈部肌肉在水中与陆地上搬运材料。其他一些种类的材料(如石头),河狸会用前肢把材料置于下巴底下搬运。流水的声音也会促使河狸不断修补水坝。
水坝为河狸提供了更深的水域和更安全的生存环境,并创造了更稳定的水位,覆盖了它们的主要居所的入口。河狸非常喜欢在水中游泳或潜水,而不是走陆路,因为走陆路可能会消耗更多能量,而且容易受到捕食者的攻击。在走陆路时,河狸更喜欢使用短途路线。河狸筑坝有时会在相邻水道间形成运河。由于筑坝使得水位升高,一旦冬季水面结冰,河狸就能在水下找到其建造的食物储存处。
日常活动行为
河狸通常在夜间活动,白天会待在自己的庇护所中。在无冰地区,河狸的活动周期(每日行为节律)全年为24小时。而在北方高纬地区,由于光照条件恒定,河狸的冬季活动周期为26~29小时。
生长繁殖
河狸生存于由一对成年繁殖者与其后代组成的家庭群体中。一旦配对,河狸就会一直生活在一起,直到一方死亡或在领土争端中被另一个同性个体取代。河狸通常在12月下旬至2月(具体时间取决于地点)交配。孕期105~107天。雌性河狸每年会在春季或初夏(具体时间有地理一些差异)产下一窝幼崽,通常1~4只。河狸幼崽出生时皮毛完整,体重300~700克之间,不久眼睛就可以睁开。幼崽在刚出生1~2个月里一直在巢穴内,群体其他成员带来食物。幼崽虽然在出生2~3个月内以乳汁为食,但其出生1周后便可食用植物。当河狸长到2岁时,通常会离开家庭而扩散出去并试图寻找伴侣并建立自己的领地。河狸在1.5~3岁时性成熟,大多数3岁才参与繁殖。
种间关系
在北美,狼对河狸的捕食可能是限制河狸种群的一个重要因素。狼会在无冰期捕食河狸,在部分地区的狼的食物构成中,河狸占比可接近一半。狼的活动会影响河狸的觅食地点。在狼数量少的地区,河狸会在离水域稍远的地点觅食;而在狼数量多的地区,河狸觅食时会更靠近池塘。
郊狼与美洲狮也会捕食河狸。其他一些食肉动物对河狸的捕食量则很少。有传闻称,水獭、水貂与獾也会捕食河狸,特别是河狸幼崽。
在欧亚地区,狼、猞猁、棕熊会捕食河狸。同时赤狐、家犬、松貂、猛禽甚至白斑狗鱼也会捕食小河狸。
物种保护
种群现状
1998年,全球欧亚河狸种群估计为430000只。到2002年,全球欧亚河狸至少达到593000只。2006年,欧亚河狸种群最低估计为639000只。这是一个相当保守的估计,因为欧亚河狸的种群和分布范围都在快速扩张中。然而,亚洲的欧亚河狸种群仍然是很小的。在蒙古,欧亚河狸重新引进行动已经获得成功,种群数量已经达到150只。在中国,河狸种群数量约为700只。
美洲河狸在经过毛皮贸易的过度狩猎之后,保护和重新引进计划已经使得整个历史分布范围内的美洲河狸种群重新恢复。美洲河狸如今数量丰富。俄罗斯引入的美洲河狸目前的种群数量不详,但俄罗斯西北部的种群是稳定的。在大火地岛的大岛,人为引进等几个因素有利于美洲河狸种群的快速增长和分布范围的扩大。
致危因素
欧亚河狸总体上没有受到太大威胁。在芬兰的一些地区,原生的欧亚河狸会受到入侵的北美河狸的竞争性排挤,但构不成主要威胁。迅速扩大的种群会与人类产生交集从而发生冲突。在蒙古,非法狩猎、栖息地破坏、近亲繁殖、水污染以及水利工程会威胁到当地种群。而在中国,木材的采集以及过度放牧威胁到河狸赖以生存的植被,使得河狸栖息地丧失;水坝的建设也阻碍了河狸的迁徙与生活,威胁到它们的生存。
美洲河狸总体上没有受到太大威胁。有时会受到人类迫害,并受到兔热病影响。
保护措施
一些保护措施(包括重新引入、狩猎限制与栖息地保护)使得河狸种群在欧洲的恢复。欧亚河狸被列入《保护欧洲野生动物与自然栖息地公约》(附录III)和《欧盟生境和物种指令》(瑞典和芬兰种群为附件V,其他为附件II和IV)。在芬兰,北美河狸种群受到人为控制以保护原生的欧亚河狸。在蒙古,当地欧亚河狸在蒙古动物王国法(2000)第7.1部分中被列为非常罕见的保护对象,并在1987年和1997年的蒙古红皮书中被列为罕见。在1995年的蒙古狩猎法中,该亚种也被列为非常稀有的物种。蒙古于1965年沿布尔根河(Bulgan)建立Bulgan Gol自然保护区(Bulgan Gol-Ikh Ongog National Park),以保护当地河狸。并在过去的50年里,蒙古已经进行了许多种群迁移和保护性引种,以提高蒙古国的种群数量。
对北美河狸的狩猎和诱捕在国家层面上有规定。一些保护区内出现了引进的北美河狸种群。
保护级别
2016年,北美河狸与欧亚河狸均被世界自然保护联盟(IUCN)列为无危物种(LC)。在中国,欧亚河狸在2021年《国家重点保护野生动物名录》中被列为国家一级保护动物。
与人类的关系
河狸因其毛皮、肉和河狸香(捕杀河狸切取香囊,经干燥取出的呈褐色树脂状)而被狩猎与诱捕。人们会用网兜、弓箭、长矛、棍棒、火器和钢制陷阱等工具去狩猎河狸。河狸的皮毛被用来制作帽子,一顶上等的高帽需要2~3张河狸皮,而骑士帽和清教徒帽则需要更多的河狸皮毛。由于河狸皮的价值,欧洲人于16世纪开始交易美洲河狸的毛皮,而这种贸易也促进了皮草商人向北美西部扩展。1860年至1870年抵达皮草贸易高峰期,哈德逊湾公司和美国的皮草公司每年购买超过15万张河狸皮。但由于动物保护、反皮草和动物权利运动导致对河狸毛皮的需求量下降,全球皮草贸易已不再有之前那么大的利润了。
在中国,布尔根河河狸保护区建立初期,河狸生境和当地牧民的生计间的矛盾比较突出。保护区管理人员和当地牧民时常发生肢体冲突。社区共管后,不仅解决了二者间的矛盾,河狸直播、河狸食堂等动保新项目的收入改善了当地牧民的生计。这也是为什么阿勒泰地区河狸保护系列项目能作为全球典型案例。
参考资料
Castor.ITIS.2024-08-23
【砥砺奋进五年间】保护生物多样性 共建万物和谐的美丽家园.阿勒泰新闻网.2022-11-09