麻黄属
麻黄属（学名：Ephedra）是麻黄科（Ephedraceae）的模式属和唯一属。截至2023年3月数据统计，该属下共有60余种，根据中原地区物种名录数据显示，该属在中国有19种。麻黄属植物广泛分布在亚洲、欧洲、非洲北部、北美西部以及南美洲等干旱地区；在中国，除长江下游及珠江各省区外其他各地皆有分布，以西北各省区及云南省、四川省等地种类较多。
麻黄属植物多为灌木，亚灌木或草本状，茎直立或匍匐，多分枝。小枝绿色圆筒形。叶膜质,黄褐或淡黄白色，有两条平行脉。球花卵圆形或椭圆形，生于枝顶。种子1-3枚。该属植物常生长于干旱的山地丘陵区、草原区, 沙丘沙地及荒漠地区。麻黄属植物对温度要求不高，耐旱耐贫瘠，且多为长日照植物。
草麻黄属植物中草麻黄（Ephedra sinica Stapf）、木贼麻黄（Ephedra equisetina Bge）、中麻黄（Ephedra intermedia）的草质茎均是中药材麻黄的植物来源。但含有麻黄素的非处方药易引起多种不良反应，需遵医嘱。该属植物是草原重要的冬季补充性饲草，也是防风固沙和水土保持的良好植物。中原地区作为天然麻黄碱生产和出口大国，一些地区受高额利润的驱使，大量收购天然草麻黄，致使植物资源遭到严重破坏。为保护天然麻黄属植物资源，中国政府颁布了一系列有关采挖、使用麻黄属植物的通知，并建立了相关自然保护区。
历史
命名历史
麻黄属的学名麻黄来自拉丁语词ephedra，本指木贼属（Equisetum）植物；它又来自古希腊语词ἐφέδρᾱ (ephédrā)，后卡尔？冯？林奈将此名转用于麻黄属。
中原地区麻黄属植物古时有多种叫法，《神农本草经》称“麻黃”，《广雅》称“狗骨”，《名医别论》称“卑相”、“卑盐”。著名的医药及植物学家李时珍说：“诸名殊不可解，或云其味麻，其色黄，未申然否？”。《神农本草经》中将麻黄称之为“麻黄”，后来历代医药书籍，如《汤液草本》《本草经疏》《本草纲目》《本草通玄》《本草正义》等，均称之为“麻黄”，《中国沙漠志》亦称之为“麻黄”。
药用历史
中国是全球最早使用麻黄属植物入药的国家，主要用以治疗哮喘、咳嗽等呼吸道疾病。中原地区的麻黄属植物用药历史可以追溯到东汉时期，始载于《神农本草经》，又名麻黃、卑相、卑盐、狗骨；主要药用作用为“发表出汗，止咳逆上气”，其发汗止咳的药理学活性较强，一直被视为发汗止咳的良药。此外，北美的原住民群体将麻黄属植物称为Mormon tea、Brigham tea、whorehouse tea，广泛用于胃痛、肾脏问题、淋病以及梅毒等多种疾病的治疗。
起源演化
关于麻黄属的起源地仍未被确定，现被广泛认可的假说有如下几种：М.Г.Попов认为荒漠植物区系的起源与南非洲冈瓦纳古大陆早生植物类群的百岁兰区系是相连系，据此推测麻黄属起源于非洲南部。C.A.Невский认为麻黄属是地中海的主要类型, 并把它看作是地中海植物区系的标志。其后，瓦西里琴科（Vasil'chenko）根据草麻黄代表种个体发育及生物地理学的研究认为，麻黄属在老第三纪开始或中生代末期白至纪发生在特提斯海滨岸带条件中。乔治·加达克（Gadach）与瓦西里琴科（Vasil'chenko）的观点恰好相反，麻黄组是由膜果麻黄组衍生的，并据此认为麻黄属的原始类型在白垩纪发生于中亚干旱大陆性的气候条件中。М.М.ИлЬин认为麻黄属的起源要早于泛大陆分离之前。Е.П.Коровин认为麻黄属在老第三纪起源于中亚。Pachomova认为麻黄属的发生同世界各地，特别是南美和亚洲中部有联系。
有关麻黄属可靠的大化石记录被发现于早侏罗纪中国青海小煤沟组和早白垩纪巴雷姆期中国义县组的尖山沟层内，化石证据显示麻黄属极有可能起源于古南大陆，然后向北扩散。而早期的麻黄科植物似乎是小草本，且生活于比较湿热的环境中。因此推测地中海地区是草麻黄属的起源中心和分布中心，麻黄的原始类型从地中海迁移到美洲和亚洲中部。
分类
分类变动
早期的麻黄系统发育研究主要集中于麻黄球果的苞片形态研究。对中原地区麻黄属植物进行的分类研究工作最早可追溯到卡罗勒斯·林奈（卡尔？冯？林奈），他在其《Species Plantarum》中记载了双穗麻黄。
1864年，Stapf将已知的16种麻黄按珠被管先端的形状和雌球花苞片的数目划分为2个组：斜孔组 (Section Plagiostoma) 珠被管先端斜截形，舌状，雌球花有2-4对苞片；盘孔组 (Section Discostoma) 珠被管先端截形，圆形，雌球花有5-6对苞片。
之后1889年，Stapf根据草麻黄植物成熟果实的苞片质地将已知的31种划分为三个组：1.膜果麻黄组 (Sect. Alatae Stapf) ，苞片干膜质，翅状，这一组又被分为两族：肋苞族 (Tribus Tropidolepides)及膜苞族 (Tribus Habrolepides)；2.干苞麻黄组 (Sect. Asarca)， 苞片干边缘稍有膜质翅，仅北美特有；3.麻黄组 (Sect. Pseudobaccatae Stapf) ，苞片肉质，无翅或有窄翅，其所含种数最多；这一组下又被分为四族：藤草麻黄族 (Tribus Scandentes) ，乔木或灌木, 枝条通常附着 (攀援或缠绕) , 珠被管直立；粗枝草麻黄族 (Tribus Pachycladae)，中等大的灌木，枝增粗，粗糙；珠被管扭曲；细枝麻黄族 (Tribus Leptocladae)，矮或中等大的灌木，枝细，珠被管螺旋状或直立；膜瓜子族 (Tribus Antisyphilitae)，仅产于新大陆。
之后，其他学者根据花粉、表皮显微结构和木材解剖结构对Stapf的分类进行了验证，发现其分类并不吻合。
属下分类
截至2023年3月数据统计，麻黄属在多识植物百科中共计69种。多识植物百科中将麻黄属分为4组：雌麻黄组（麻黄 sect. foemineae）、 膜翅组（Ephedra sect. Alatae ）、垂枝组（Ephedra sect. Scandentes）、 麻黄组（Ephedra sect. Ephedra）。其中草麻黄组又分为叶麻黄亚组、 美洲亚组、矮麻黄亚组、细枝亚组、 麻黄亚组。
形态
茎、叶
茎直立或匍匐，多分枝。小枝对生或轮生，绿色，圆筒形，具节，节间有多数细纵槽纹，髓心棕红色。
叶膜质，在节上交叉对生或轮生，2-3片合生成鞘状，先端具三角状裂齿，黄褐或淡黄白色，裂片中央色深，有两条平行脉。
花、种子
球花卵圆形或椭圆形，生于枝顶，单生或数个丛生，或3-5个组成复穗花序，具2-8对生苞片，苞片厚膜质或膜质，每片生1雄花，雄花具膜质假花被，假花被圆形或倒卵形，合生。雌球花具2-8对生或2-8轮（每轮3片）苞片，仅顶端1-3苞片生有雌花，雌花具顶端开口的囊状革质假花被，包于胚珠外。
种子1-3枚，胚乳肉质或粉质；子叶2，发芽时出土。
分布
分布范围
麻黄属植物广泛分布在亚洲、欧洲、非洲北部、北美西部以及南美洲等的干旱地区。在新大陆，麻黄属植物分布于北美西南部、墨西哥北部和南美的一些地区；在欧洲和非洲，麻黄属的种类主要集中在地中海沿岸地区；在亚洲， 麻黄属植物从伊朗、伊拉克、苏丹和阿拉伯一直向东分布。
麻黄属植物在中国分布区较广，除长江下游及珠江各省区外，其他各地皆有分布，以西北各省区及云南省、四川省等地种类较多。该属植物常生长于干旱的山地丘陵区、草原区，沙丘沙地及荒漠地区。
分布特征
根据麻黄属植物的分布范围总结得到以下分布特征：膜苞组和肉苞组的种类在欧亚非大陆、北美和南美都有分布，而干苞组仅分布于北美。麻黄属绝大多数种类为低矮的灌木类型，乔木类型仅在南美有分布，藤本类型则主要在地中海沿岸及中亚和北美地区，而草本类型在北美没有分布。少数地区分布种类比较密集，如在北美的西南部形成麻黄属的一个多样化中心。一些广布种和岛屿种类可能与鸟类的传播有关。
生长习性
自然条件
麻黄属植物为长日照植物，开花结果受光照的影响很大，一般在一年中日照最长的季节开花；且随着光照时间的减少或光照强度的降低，植株所含生物碱含量会逐渐下降。麻黄属植物对温度要求不高，是一种耐寒又耐热的广温性植物，但其正常生长发育仍要求较高的气温；一般在6~7度的温热气候区内该属植物分布较多。麻黄属植物开花结实与温度有一定关系，温度高，现蕾开花早，持续增温，促进养分转化，完成开花、传粉、受精卵及结果；昼夜温差大则开花数多，特别是在孕蕾期需要变温。麻黄属植物的抗旱能力很强，但对水分又很敏感；在水分条件适中的地段，麻黄分布量较大，生长良好。麻黄属植物耐贫瘠，对土壤养分不苛求，但仍喜肥沃土壤，对土壤养分非常敏感。麻黄属植物具有典型根蘖类型植物的特点，水平根状茎发达，根呼吸作用强烈，需要土壤通透性良好，且有足够的氧气。
生长周期
萌动期
随着温度升高，叶腋中芽的鳞片开始分化，并逐渐膨大，地面及地下更新芽开始形成并膨大，标志着该属植物开始萌动。一般腋芽分化与膨大期为3月上旬~中旬，芽开始萌动期为3月中旬~下旬。
生长期
萌动以后，植株体内汁液开始流动，植株颜色由灰褐色逐渐变为绿色，光合作用开始，标志着该属植物开始生长，一般草麻黄3月下旬—4月上旬进入生长期，至10月上旬停止生长。
分枝期
麻黄属植物分枝有茎分枝和根颈分枝两种。茎分枝是从上一年的茎枝上茎节叶腋处分枝，根颈分枝是从茎基部根颈处分枝。其进入分枝期的时间与生长期相同。
开花期
麻黄属植物为当年形成花芽并出现花蕾、当年开花结果的植物。现蕾期为5月上旬，始花期为5月中下旬，花末期为6月上中旬。
结果期
果实形成期(绿果期)在6月中旬，果实成熟期(山里红期)在7月中旬，自8月上中旬进入果实脱落期。
果后营养期
雌株果实脱落后，结束生殖生长进入营养生长。果后营养期也是麻黄属植物生物碱快速积累期。果后营养期自8月上中旬持续至10月上旬。
休眠期
自10月上旬开始，由于气温下降天气变冷，麻黄属植物不再生长，植株颜色由绿色逐渐变成灰褐色，进入休眠期，休眠期为10月上旬至次年3月上旬。
繁殖
麻黄属植物多为雌雄异株，麻黄属的传粉通常通过风来完成，少数物种是昆虫授粉的，而另一些物种则表现出两种授粉模式，此物种被称为嗜睡植物。以实地观察结果为依据发现，双翅目和半翅目昆虫是麻黄属物种最为常见的传粉媒介；其中双翅目动物可能是最有效的传粉者，因为对于双翅目昆虫而言，无论是白背叶还是雌株植物都并无差异。正是由于部分麻黄属植物通过昆虫授粉，花粉得到了长距离运输，使其广泛分布到世界各地。而从进化的角度来看，也有人认为昆虫授粉使一些麻黄属物种丢失了的祖先性状。
栽培
麻黄属植物物种多样，但人工栽培的麻黄属植物以草麻黄和中麻黄居多。
选地整地
根据该属植物的主要生物学特性和生产需要，种植以温暖、阳光充足的地方为宜；同时要求选择耕层土壤含盐量较低，砂壤或砂质等结构尽可能疏松的土壤。并在种植前进行深耕，同时施撒适量充分腐熟的优质农家肥。
播种移栽
针对麻黄属生产情况，选择抗病、优质高产、商品性好的优良品种栽培。并在播种前对种子进行包衣、消毒、催芽等处理。一般选择在4～5月播种，若秋播需在封冻之前完成。其种子顶土能力很弱，覆土时必须均匀；出苗期要保持苗床湿润，浇水最好采用微喷，以确保麻黄适时出苗。
麻黄属植物多采用育苗移栽，延长生长季节和利于确保全苗。育苗移栽一般在3～8月进行，最佳移栽时间为4月；秋季移栽应在雨季的7月底至8月下旬进行。移栽时要随栽随浇水。
除草蹲苗
清除田间禾本科杂草，可采用人工清除和化学除草剂清除。在杂草盘根前连续除草3～5次，以除净杂草，避免草荒；一年生育苗田拔草时应小心仔细，避免伤苗，并且一年生的幼苗不宜使用除草剂。种植后，应及时查苗和补苗，齐苗后，应视保苗难易分别采用一次或二次的方式进行间苗、定苗；并对严重缺苗部位进行移栽补苗。
在该属植物幼苗期进行适当的蹲苗，以提高产量和麻黄碱含量。蹲苗的方法是选晴天轻压植物地上部，从而起到控上促下的作用。对于不采收种子的田块，于现蕾后开花前，将所有花枝剪去，以减少植物地上部分养分消耗，促进养分向根部运输，提高产量。
水肥管理
在植物出苗前及幼苗初期应保持土壤湿润，定苗后土壤水分含量不宜过高，适当干旱有利于蹲苗和促根深扎。生长期间每年早春都要灌足解冻水，封冻前灌足封冻水。麻黄属植物怕涝，雨季应注意及时松土和排水防涝，以减少病害的发生。
施肥应坚持以基肥为主、追肥为辅和有机肥为主、化肥为辅的原则。有机肥除了能补充植物生长所需要的微量元素、增加土壤有机质和改良土壤外，在持续增加产量，改善其品质方面更具有特殊作用。
病虫害防治
为保证中药材质量，必须按照GAP（良好农业规范）要求进行生产操作，对病、虫、草害采取“预防为主，综合防治”的原则。麻黄属植物的主要病害为根腐病和根线虫病，地面害虫最普遍的是丽小灯蛾及蚜虫，其次为姬猎蝽、草地螟、蛴螬等。
在种植前应做好翻地整地工作，合理配置株行距，优化群体结构；播种时选择抗病品种，适时播种。根据病虫害对物理因素的反应规律，利用物理因子防治病虫害，例如使用黑光灯、高压汞灯等诱杀害虫等。对于麻黄属植物来说，生物防治方法主要靠以虫治虫，利用瓢虫、草蛉等捕食性天敌防治害虫。该属植物种植中允许使用安全、低残留的化学农药防治。虫害可采用抗蚜威、噻虫等化学农药；枯萎病可采用多菌灵等进行防治等。
用途
药用
麻黄属植物草麻黄、木贼麻黄、中麻黄的草质茎均是中药材麻黄的植物来源。据《中药大辞典》《中华本草》记载麻黄味辛、微苦，性温，归肺、膀胀经；具有发汗解表，宣肺平喘，利水消肿的功能。治主风寒表实证，恶寒发热，无汗症，头痛身疼；邪壅于肺，肺气不宣，咳嗽气端：风水肿，小便不利；类风湿性关节炎痹痛等。
饲用
麻黄属植物中草麻黄广泛分布于沙区沙地草场中，与许多优良牧草伴生在一起，在沙丘沙地草场中起重要作用。其含有丰富的营养物质，冬季沙区沙地草场牧草稀少，家畜不能饱食，而草麻黄仍然苍绿，所以是冬季补充性饲草，对发展草原畜牧业具重要意义。已被广泛用于单胃动物及反刍亚目的喂养。
经济
麻黄碱为麻黄中药的主要成分，是麻黄制药工业中的主要生产产品，具有极高的经济价值。麻黄制品除满足中原地区自需外，大量用于出口，畅销欧美、东南亚等五十多个国家和地区。并且人工种植麻黄既不与粮食争地，经济收益又远高于粮食作物
生态
麻黄属植物根系发达，深入土壤，是防风固沙和水土保持的良好植物，更重要的是具有节水的潜力。还可以作为荒漠绿洲植物固沙体系和封沙育草体系的主要组成部分，完善绿洲综合防护体系，减缓阻沙防风体系和农田防护体系的压力，降低阻沙防风体系和农田防护体系的规格，对于生态修复与稳固有重要意义。
毒性
关于麻黄属植物副作用的报道层出不穷，特别是在西方国家。2002年，几名健康患者在服用了“Hydroxycut”产品后出现了心脑血管死亡，而Hydroxycut中所含的麻黄素被认为是出现此类不良事件的原因。据报道，含有麻黄素的非处方药有许多副作用，如心肌梗死、心律失常、癫痫、意识丧失和死亡。2004年，美国食品药品监督管理局（FDA）宣布禁止使用含有麻黄素的膳食补充剂。其主要药理学活性和不良反应主要由两种活性成分引起，即（−)-麻黄碱和（+）-伪麻黄碱，它们是有效的拟交感神经药物；长期使用可引起高血压、心悸病、心动过速、心律失常、急性心肌梗死、心脏骤停或猝死以及出血性和脑梗死。Han等人研究发现，麻黄草本水提取物在高剂量下有毒，会引起肾脏和唾液腺的组织病理学改变，导致血压升高，引发肾脏疾病。
保护
种群现状
麻黄属种群数量整体呈稳定状态，由于商业需求及开矿修路等原因，个别野生资源数量下降。
致危因素
中原地区作为天然麻黄碱生产和出口大国，20世纪90年代，一些地区受高额利润的驱使，大量收购天然草麻黄，致使天然草麻黄植物资源遭到严重破坏。据统计，20世纪90年代至21世纪初，到内蒙古自治区采挖药材的人员近200万人次，所到之处牧草均被连根挖起，成片牧草枯死，造成大面积土壤裸露，使4×106hm草场完全沙化，1.3×107hm草场遭到严重破坏，导致野生麻黄属资源急剧下降。
保护等级
2023年，经过IUCN对麻黄属64种的评估，受到威胁的物种占比为4.7%易危，1.6%近危；其中易危物种有Ephedranthus boliviensis、Ephedranthus columbianus、Ephedra gerardiana，近危物种有Ephedra funerea。在2020年《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，麻黄属属下的道孚麻黄被列为易危物种，中麻黄、草麻黄被列为近危品种，斑子麻黄被列为濒危物种。2021年，斑子麻黄被列入中原地区《国家重点保护野生植物名录》，保护级别为二级。
保护措施
为了加强麻黄草野生资源保护管理，保护生态环境，2000年中国国务院出台了《关于禁止采集和销售发菜，制止滥挖甘草和麻黄草有关问题的通知》。2001年由原国家经贸委制定并发布《甘草麻黄草实行专营和许可证管理办法》，制止乱采滥挖麻黄草，合理利用麻黄草资源，保障市场供应。此外，建立了一系列的自然保护区以保护天然麻黄属资源稳定增长。
代表物种
木贼麻黄、中麻黄、草麻黄是中药材麻黄的植物来源，也是麻黄属中应用最广泛的物种。
木贼麻黄
木贼麻黄（Ephedra equisetina Bge），又名木麻黄、山麻黄。灌木，木质茎粗长，直立或匍匐状。小枝细，节间短，纵槽纹细浅不明显，常被白粉，呈蓝绿色或灰绿色。叶2裂，褐色，裂片短三角形，先端钝。雄球花单生或3～4朵集生于节上，较小；雌球花常2朵对生于节上，成熟时肉质红色，长卵圆形或卵圆形，通常含种子1枚。其药材横切面稍呈椭圆形，棱线13~14个，皮层纤维束较多，维管束8~9个。形成层环略呈椭圆形。木贼麻黄喜光，耐寒畏热，忌湿；喜生于干旱的山地及沟崖边。常被用作干旱地绿化植物。
中麻黄
中麻黄（Ephedra intermedia），灌木，高1米以上。茎直立或斜上，粗壮多分枝，小枝对生或轮生。膜质鳞片状，入鞘，上部1/3分裂，裂片3个，三角形。雌球花成熟时苞片肉质浆果状，红色圆形，含种子3枚。种子包含于肉质苞片内，狭卵形，顶端尖，具棱。其药材横切面通常略二角状圆形，棱线18～28个，皮层纤维束多，形成层环呈类三角形，环髓纤维较多见。中麻黄抗旱性强，多生长于海拔数百米至2000多米的干旱荒漠、沙滩地区及干旱的山坡或草地上。
草麻黄
草麻黄（Ephedra sinica Stapf），别名华麻黄、膜果麻黄，草本状灌木，高20～40米。木质茎短或成匍匐状，小枝直伸或微曲，表面细纵槽纹常不明显。雄球花多成复穗状，常具总梗；雌球花单生，成熟时肉质红色，矩圆状卵圆形或近于圆球形。种子通常2粒，半圆形。同木贼麻黄、中麻黄相比分支较少。草麻黄药材横切面近，圆形，表皮外被厚的角质层。棱线16-24个，呈波状凸起。皮宽，靠近内侧的薄壁细胞含草酸钙砂或小方晶。中柱鞘纤维束呈新月形。维管束外韧型，8-10个。形成层环明显，髓部宽广。草麻黄适应性强，常见于山坡、河床及草原等处；喜凉爽较干燥气候，耐严寒，对土壤要求不严格，砂质壤土、壤土均可生长。低洼地和排水不良的黏土不宜栽培。
相关研究
利用麻黄属植物可提取出多种具有生物活性的天然产物。从麻黄植物地上部分和根部获得的有机溶剂中的可溶性提取物中分离的次生代谢物以26种生物碱为代表，主要是具有麻黄碱型框架的生物碱、酚类化合物和七种氨基酸衍生物；麻黄属植物表现出的广泛药理学活性与麻黄碱型生物碱的含量有关。正是其所含化合物使得麻黄属植物具有抗哮喘和支气管炎、抗肥胖、抗炎药、抗肿瘤、糖尿病保护及促进伤口愈合的多种生理活性。
介于人工栽培的麻黄品质良莠不齐，因此在麻黄育种方面的研究不断增加。曹有龙等以中麻黄幼苗的3种外植体成功地诱导出了含有一定量麻黄碱的愈伤组织，并成功建立了稳定的悬浮培养体系，麻黄愈伤组织在液体培养基中能够快速生长，这显示了悬浮细胞培养技术具有良好的应用前景。吾甫尔等利用离体快繁技术将愈伤组织培养成了完整植株。但关于麻黄组织、细胞等优质种质资源的保藏，尤其是超低温保藏等研究还处于空白。
参考资料
Species.物种2000中国节点.2023-11-13
麻黄属.多识植物百科.2023-11-13
麻黄属 (má huáng shǔ).植物智.2023-11-13
内蒙古麻黄属的分类及经济利用浅析.中国知网.2023-12-01
麻黄植物细胞工程的关键技术及研究进展.中国知网.2023-11-13
AReviewoftheEphedragenus:Distribution,Ecology,Ethnobotany,PhytochemistryandPharmacologicalProperties.National Library of Medicine.2023-11-13
Phytochemistry and pharmacology of genus Ephedra.National Library of Medicine.2023-11-13
Ephedra sinica.IUCN.2023-12-01
国家重点保护野生植物名录.中国政府网.2023-12-01
关于发布《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》和《中国生物多样性红色名录—高等植物卷(2020)》的公告.中华人民共和国生态环境部.2023-12-13