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西藏山溪鲵

西藏山溪鲵

西藏山溪（Batrachuperus tibetanus），属小鲵科山溪鲵属的一种。别名杉木鱼、盐源山溪鲵等。雄鲵全长175～211毫米，雌鲵全长170～197毫米。头部较扁平。犁骨齿2短列，呈“八”形。掌、部无角质鞘。体尾背面暗棕黄色、深灰色或橄榄灰色等，其上有酱黑色细小斑点或无斑。

西藏山溪鲵为中国特有种，主要分布于中国甘肃省、陕西省、西藏自治区、重庆市、青海省、四川省。生活于海拔1500～4250米的山区或高原流溪内，多栖息于溪内石下或泉水沟石块下。昼伏夜出。肉食性动物。主要以山涧溪流中丰富的钩虾（Gammarus）为食。

截止2019年，西藏山溪鲵在低海拔地区的种群数量减少了30%以上。2019年，西藏山溪鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。2020年，其被列入《中国物种红色名录》，级别易危（VU）。2021年，其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。在藏医学领域，西藏山溪鲵（养殖品种）可入药。另外，该物种的皮肤分泌物具有一定的抗菌活性。

命名与分类

命名

山溪鲵属（Batrachuperus）是由1878年布林格（Boulenger）依据四川宝兴标本Salamandrella sinensis Savage（=Dermodaclylus pinchonii David 1872）所建立。1925年，施密特（Schmidt）在其文献中首次描述了该物种，并根据其模式产地“near the Tibetan border of Kansu，southwest of Tita（靠近甘肃省西藏边界的甘肃地区，Tita西南）”，将该物种命名为西藏山溪鲵（Batrachuperus tibetanus）。1927年，施密特在另一篇文献中对西藏山溪鲵的情况进行了修正与补充，进一步将模式产地明确为“Tibetan border of Kansu at about latitude 33°N（甘肃的靠近甘肃西藏边界，纬度约33°N的地方）”。吴贯夫等于2000年在《图书评介》中将模式产地解释为甘肃省的“Titao=临洮县”，但根据考证，这一记载可能与原始文献的记载存在出入，模式产地实际应该是在四川省西北部北纬33°左右的地区。

分类

费梁等（1983）的研究指出，西藏山溪鲵的一个显著特征是其缺乏角质鞘，这与山溪鲵（Batrachuperus pinchonii）有明显的区别。同时，该研究也指出，通过背部是否具有斑点来区分无斑山溪鲵（Batrachuperus karlschmidti）和西藏山溪鲵并不可靠。鉴于这种区分的难度，费梁等将无斑山溪鲵视为西藏山溪鲵的异名。但赵尔宓（1990）基于染色体研究提出，无斑山溪鲵的染色体组型为2n=68。这一特征被认为能够将无斑山溪鲵与相关物种区分开，因此赵尔宓主张将其视为一个有效种。然而，这项研究未涵盖模式标本产地，因此还需要进一步的研究来确认这一观点的准确性。

形态特征

西藏山溪鲵的体型似蝾螈（蝾螈属）。成体雄鲵全长175～211毫米，雌鲵全长170～197毫米。雄、雌鲵尾长分别为头体长的104%和96%左右。亚成体体长110~160毫米，幼体体长一般在130毫米以下。繁殖期怀卵的雌体体形较大，腹部鼓圆，产卵后体形瘦长且腹部较小，雄体体形矮小且较瘦长。

成体体尾背面暗棕黄色、深灰色或橄榄灰色等，其上有酱黑色细小斑点或无斑（皮肤具疣[yóu]的变异个体为浅褐黑色）；腹面色较浅。亚成体体色多为黄绿色。幼体体色多为黑灰色，腹部一般青石板色。

西藏山溪鲵头部较扁平，头长略大于头宽，吻短，吻端宽圆，吻棱不明显；鼻孔略近吻端；眼大于眼前角至鼻孔之间距离；口角位眼后角下方，上唇褶极发达，下唇褶弱，被上褶遮盖；上下颌骨有细齿；颈侧无鳃孔或鳃的残迹；前颌囱大，犁骨齿2短列，左右间距宽，呈“八”形，每侧有齿4～6枚。躯干圆柱状或略扁；尾基部粗圆，向后逐渐侧扁；尾鳍褶低厚而平直，末端钝圆。皮肤光滑（少数地区有皮肤满布瘰疣的变异个体），眼后至颈褶外侧有1条浅沟；体侧一般有12条肋沟；头腹面有多条纵褶，颈褶弧形。前、后肢贴体相对时，指、趾端相距2～3个肋沟之间距；指、趾端扁平，指侧缘膜显著或弱，末端纯圆，掌、蹠部无角质鞘；前足4个指，后足4个趾，有的个体指、趾末端黑色。

雄雌鲵肛部均微隆起。雄鲵肛裂前端为一短横缝，其前缘中央有一浅色乳突，向后成一纵沟；雌鲵尾短于雄鲵，肛裂为纵缝。

分布栖息

分布范围

西藏山溪鲵主要分布于中国甘肃省、陕西省、西藏自治区、重庆市、青海省、四川省。具体来说，其地理分布范围，是沿四川西部向青海、西藏东部的大雪山山脉、岷山一带，北部达甘肃天水，南到四川九龙，向东主要沿四川北部伸入到秦岭及大巴山山脉，最东分布于宁陕县、榨水一带，属高山种类。

栖息环境

西藏山溪鲵是一种适应于高原或高山冷溪性的有尾两栖纲，生活在海拔1500～4250米的山区或高原流溪内，但多栖息于3000米以上的溪内石下或泉水沟石块下，以石块较多、水质清澈的溪段数量多。随着纬度升高，西藏山溪鲵的所处海拔会相应降低，如四川南江地区分布于海拔1600~1850米，陕西留坝则在1500~1700米。其对栖息地内森林覆盖度要求较高。

西藏山溪鲵是终生水栖型，有时也有上岸的习性。成体主要选择沙砾基底的主流缓水区域，而幼体则主要选择生活在小石子基底或淤泥砂基底的回水区浅滩处。溪水水深15～40厘米，pH值5～8。

生活习性

节律行为

西藏山溪鲵昼伏夜出。白天有趋暗避光现象，成体大多数躲在岩石底或枯枝下，不时将头露出水面进行呼吸，一般很少在水中活动，而幼体活动较多，白天不时的能够看见其游动。西藏山溪鲵一般在晚上18时到早上6时活动频繁。繁殖期西藏山溪鲵在白天也有活动，其中雌鲵比较多，白天很少能见到雄鲵，偶尔能见到少量藏匿于石缝中或大石块底下的雄鲵。在7、8月份雷雨将至时，上岸躲入草丛中或攀上灌丛枝。

西藏山溪鲵每年12月至翌年1月初陆续进入冬眠状态，2月至3月初出蛰进行活动。其中成体进入冬眠期的时间要早于幼体，一般于12月初开始进入冬眠，幼体则于12月底至翌年1月初进入冬眠。冬眠地点为溪流中大石块底部的泥沙中或岸边杂草丛的乱石深处。

觅食行为

西藏山溪鲵为肉食性动物，几乎是在夜间觅食。其主要以山涧溪流中丰富的钩虾（Gammarus）为食，可占总食量的70%~90%。此外，还以溪流中或溪岸边某些蜉蝣科（Ephemeridae）、步甲科（Carabidae）、石蛃[bǐng]科（Machilidae）、沼甲科（Scirtidae）、石蝇科（Perlidae）等昆虫的成、幼体以及蚯蚓（Lumbricus）、藻类为食，不吃死食，无“大食小”的自相残杀现象。

食物种类变化与季节有关，春季单调，秋季复杂，冬季又趋简单，四季胃容物中均有砂粒出现。

运动行为

幼体活动灵敏迅速。成体在繁殖期反应迟缓，活动不太灵敏，容易捕获；繁殖期后反应灵敏，活动迅速，很难捕获。晚上，雌雄西藏山溪鲵从隐蔽处爬出，在水面活动，见光后迅速躲避于大石块下或在原地静止不动。雄鲵一般集中在水域中心较深地方的大石块下，雌鲵则在浅水区域的水底做大范围的爬行。

生长繁殖

求偶抱对

西藏山溪鲵的繁殖季节为5～7月。繁殖季节，雌性泻殖腔孔周围有明显肿胀隆起，泻殖腔孔为椭圆形且纵裂，泄殖腔口发红，泄殖腔孔前沿没有圆锥状突起；雄性泄殖腔孔周围未见明显肿胀隆起，其前沿有一圆柱形状的突起，有的个体圆锥突起较大，泄殖腔较雌性泄殖腔小。

求偶过程通常有两种方式。一种是雄性通过摆动尾巴等作20～30分钟的炫耀，然后雌性个体主动靠近作雄性或用吻轻轻接触雄性个体的尾部，最后完成抱对过程。另一只是雄性主动上前接近雌性，用吻轻轻接触雌性的头部，表现亲昵行为，最后雌体接受雄体的“求爱”行为并与之抱对。

西藏山溪鲵体外受精。抱对前，雌性先产出卵袋的一部分黏附于石块等上面，然后雄性与雌性进行抱对，并一起用后肢往外拉卵袋，同时雄性将精液射于卵袋上。期间，雌性不时张大嘴巴，偶尔发出“咕咕”的声音。与此同时，雄体身体极度弯曲，此过程持续2~3min，然后逐渐恢复正常。往往会出现重复抱对行为。

产卵护幼

西藏山溪鲵5月末或6月初产卵，一年只产卵一次。产卵期的平均气温5.8～9.7℃，水温4～7℃，p H值6.25～6.35。一般选择溪流中水流相对平缓的地方产卵。每次产卵袋2条，卵袋富有弹性和韧性，以共同的柄粘于石块，呈左螺旋状弯曲。卵胶膜透明而略黄，卵白灰色。卵袋长87～180毫米，直径10~12毫米，每条卵袋内通常有卵16～25粒。

产卵后，雄体有30～45分钟的护卵行为。当其他雄体靠近时就摇晃头部或抬起头部与之对视，同时张嘴作撕咬状，必要时会用头部向对方发动冲撞攻击，一直到对方远离产卵场。

孵化生长

孵化期水温4～13.5℃，气温-2～25℃，孵化期平均需59.5天。幼体于6月中旬以前全部孵化出。孵化出时具3对外鳃，1对平衡枝，前肢芽分出3叉或4叉，后肢芽出现。

幼体全长33~35毫米时，指、趾端角质化；有外腮3对，腮丝长而扁，唇褶明显，背鳍褶始自体背后部。幼体全长41毫米时背鳍褶起于尾基部。全长49毫米时，背、腹鳍褶变得窄厚，外腮丝变短，眼位头侧，眼脸明显。全长64毫米左右时外鳃消失，腮裂封闭，头后的凹陷明显，颈褶形成，尾鳍褶明显窄厚，即完成变态。

幼体一般2~3年达到性成熟，可进行繁殖。

人工繁育

养殖环境

养殖池以长方形为宜。进水管应距离池底大约60厘米，进水口需要安装过滤网，以阻止杂质进入。出水管的位置应平于池底，或者略低于池底，以确保水流循环。池底应铺设沙土，同时摆放一些石块。池壁应使用水泥抹面，尽量保持平整光滑，在池壁建造人工洞穴若干个。在池的中央设置饵料台，要求台面平坦，可放置几块石板，其面积约占养殖池的1/3，侧坡比为1:4。为了避免鲵在进食时受惊，池顶要搭盖黑色遮阳网的荫棚。池修建好后，首次装满水的深度大约为50厘米，然后等待3~4天后排空水，再重新注入新水。经过3~4次反复操作后，池壁和洞壁上会有一层附着物形成，此时可放养鲵种。

养殖池内应保持有长流水，且水质洁净，pH值6.50~7.50；适宜水温7℃~18℃。在夏季，可以搭盖遮阳网以降低水温，而在冬季则可以覆盖塑料膜来提高水温，以促进西藏山溪鲵的生长和发育。

种鲵投放

每平方米的水面可以投放15尾种鲵。为确保养殖效果，应尽量保持每个养殖池内放养相同规格的鲵种，从而避免以大欺小、相互残杀的情况，以提高成活率。为防止鲵种体表的病源微生物带入养鲵池内，可将所放养的西藏山溪鲵种苗用1%甲基紫溶液浸泡消毒。方法是按药水之比1:100配制好后，将鲵种放入药液中浸洗15~20分钟，再将鲵种捞出放入养殖池饲养。

饵料投喂

西藏山溪鲵以动物性饵料为食，饵料中除含丰富蛋白质外，还应富含锌、铁、钙、磷。饵料种类力求做到广泛，并搭配好。为确保鲵种鲜活饵料的供给，可在旁边建池，存养一定数量繁殖力强，易于饲养的鱼类、软体动物门的饵料。

病害防治

人工高密度养殖西藏山溪鲵的发病率比野生种群发病率高出几十倍，常见病有烂尾病和腐皮病，关键是保持水质洁净。

制约条件

西藏山溪鲵作为有尾两栖纲中一个较低等的类群，对环境因子变化的适应能力较弱。因此，人工养殖中，其受到诸多条件的制约。第一，人工养殖很难模拟野外自然条件下的流水环境、高的林木覆盖度以及提供个体栖息的大石块。第二，西藏山溪鲵栖息溪流的水化学类型为重碳酸钙盐组，水质硬度为6.0左右，离子含量为100~300毫克每升，pH值在5.9~6.4之间，水中溶氧量为9.3~12.1毫克每升之间，而人工养殖的水质很难符合标准。第三，西藏山溪鲵栖息地的年平均水温最高不超过14℃，人工养殖很难保持恒定低温。第四，西藏山溪鲵主食沟虾，人工养殖如果投喂其他食物，进食情况很不理想。

物种保护

种群现状

截止2019年，西藏山溪鲵在高海拔地区普遍存在，但在低海拔地区的种群正在减少，在过去三世代（世代长度为七年）中减少了30%以上。

保护级别

2019年，西藏山溪鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，级别易危（VU）。

2020年，西藏山溪鲵被列入《中国物种红色名录第1卷》，级别易危（VU）。

2021年，西藏山溪鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。

致危因素

影响西藏山溪鲵种群数量的主要致危因素包括过度捕捉和利用、生境的破坏与丧失、环境污染和全球气候变化等。

第一，过度捕捉和利用。西藏山溪鲵作为中国传统藏药，具有独特的药用价值。市场需求量不断增加，以及当地居民长期将其当做药材使用的习俗，导致对其捕捉量加大，尤其在繁殖季节对成体的大量捕捉，严重影响了西藏山溪鲵种群的繁殖，阻碍了其种族的延续。

第二，生境的破坏与丧失。人们兴修水库等活动，对水资源的大量使用，造成溪流径流量不稳定，使得其生存的栖息地破碎化和片段化，导致西藏山溪鲵机体的损伤和分布范围的日渐狭窄，严重影响了其繁殖生存。

第三，环境污染。主要包括生活污染、工业污染和农业污染等。由于西藏山溪鲵特殊的生物学特征（如水陆两栖性、皮肤的高渗透性等），使得它们极易受到环境污染的影响，尤其受酸雨的影响。另外，旅游、放牧以及农业生产上广泛使用农药、化肥等，使大片水域环境受到严重污染，导致其生存环境受到严重威胁。

第四，全球气候变迁、紫外线辐射增加、环境激素和疾病传播等很多自然因素均会导致种群数量下降。

保护措施

西藏山溪鲵是甘肃省重点保护的野生水生动物。青海省对西藏山溪鲵的栖息地玛可河及其支流实行重点保护，并将玛可河设为常年禁渔区。

主要价值

西藏山溪鲵（养殖品种）可入药，具有较高的药用经济价值。其性味功效为味咸，性温。入药部位为肉、脑、胆。其中，肉滋补、壮阳，主治久病虚损、肾腰病；脑外用治疗头疮；胆汁功效与脑相同。主要成分为西藏山溪鲵的甘肃民间中药“接骨丹”对骨折愈合及骨形成有明显疗效。另外，该鲵的皮肤分泌物具有抗菌活性，抗菌活性成分为蛋白质性质，具有在高温下短时间、常温下长时间保持稳定的特性。