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微生物

微生物

微生物（Microorganism）是一群个体微小、结构简单，人的肉眼看不见，必须借助于光学显微镜或电子显微镜才能看见的微小生物。其主要包括原核生物类细菌、真核生物类的真菌、原生动物界和显微藻类，以及属于非细胞类的病毒、类病毒和朊病毒等。

自古以来，人们就怀疑存在着某些看不见的微小生物，如公元前6世纪印度耆那教经文就有相关论述。对微生物的科学研究则始于16世纪70年代安东尼·列文虎克在显微镜下首次观察到了微生物的存在。到了19世纪50年代，路易斯·巴斯德发现微生物会导致食物变质，推翻了自发生成说。19世纪80年代，罗伯特·科赫发现了微生物会导致肺结核、霍乱等疾病传播，并创立了科赫法则。

微生物数量巨大，分类方式多样，其既可根据微生物有无细胞基本结构、分化程度和化学组成等差异进行划分，又可根据微生物生长所需要的碳源物质的性质划分。此外，微生物还可根据生物化学与大分子结构分类进行划分，成为细菌域、古菌域和真核生物域的三域分类系统。不同分类微生物虽然结构上具有一定差别，但都具有个体微小，结构简单；吸收多，转化快；生长旺，繁殖快；适应强、易变异；分布广，种类多这五大共性。

微生物几乎存在于自然界所有生态环境中，包括北极和南极、沙漠、火山泉和岩石等恶劣环境，在海洋深处还存在着它们的分布。其在粮食生产、能源制造、资源转化、环境保护、人类健康等领域均具有重要作用。此外，它在生态系统中存在于土壤中，具有固氮作用，还可通过分泌信号分子与周围的植物相互影响，从而形成两者之间互利共生的关系。

定义

微生物并不是一个分类学上的术语，它们主要是根据生物体的大小而被人为地划归到一起，被定义为一群个体微小、结构简单，人的肉眼看不见，必须借助于光学显微镜或电子显微镜才能看见的微小生物。其包括属于原核生物类的细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次体和蓝菌门（过去称蓝藻或蓝绿藻），属于真核生物类的真菌（酵母菌和霉菌）、原生动物界和显微藻类，以及属于非细胞类的病毒、类病毒和朊病毒等。

微生物在自然界中不是孤立存在的，而是时刻与外界环境发生着密切联系。微生物在其生命活动过程中，一方面不断地从外界环境中吸收营养物质，在体内经过一系列的变化，转变为细胞本身有用的物质；另一方面又不断地向体外排出废物，以维持细胞的正常生长和繁殖，与高等生物一样，包括物质代谢和能量代谢。

命名

微生物的命名采用拉丁双名法，每个菌名由两个拉丁单词组成。前一单词为属名，用名词，第一个字母大写；后一单词为种名，用形容词，小写。中文命名次序与拉丁文相反，种名在前，属名在后；例如：Staphylococcus aureus（金黄色葡萄球菌）；葡萄球菌 epidermidis（表皮葡萄球菌）。当前后两种菌是同一属时，后一种细菌的拉丁文属名亦可不用全文写出，只用第一个字母代表，字母右下角加一点，如S. saprophyticus（腐生葡萄球菌）。

发现历程

十五世纪之前

在中国古代早已有对微生物的利用，在酿造业方面，从一开始的制曲酿酒到后期利用微生物酿造酱油、醋等，工艺独特、品种多样；在农业方面，古人提出了肥田要熟粪（堆肥）及瓜豆间作的耕作制度（主要利用根瘤菌固氮）；在医学方面，通过种“牛痘”预防天花疾病，对疾病病原及传染问题有了接近正确的推论。

公元前6世纪，印度的耆那教徒推测存在着一种称为“nigodas”的微小生物。据说这些“nigodas”是成群出生的，它们无处不在，包括存在于植物、动物和人的身体中，它们的生命只持续约几分之一秒。根据耆那教第24位传教士马哈维亚（Mahavira）的说法，人类在进食、呼吸、坐立和移动时，都会大规模地破坏这些生物。许多现代耆那教徒断言，马哈维亚的教义预示了现代科学所发现的微生物的存在。

公元前1世纪，罗马学者马库斯·泰伦提斯·瓦罗（Marcus Terentius Varro）在一本名为《论农业》的书中将看不见的生物称为 "微小动物"（动物界 minuta），并警告不要在沼泽附近建房，因为这些地方孕育着某些眼睛看不见的微小生物，它们漂浮在空气中，可通过口鼻进入人体，引发严重的疾病。约13世纪时，土耳其科学家阿克夏姆沙丁（Akshamsaddin）在其著作《生命的材料》中提出了微生物对于疾病传播的相关观点：“假设疾病在人类身上逐一出现是不正确的。疾病是通过从一个人传播到另一个人而感染的。这种感染是通过种子发生的，种子很小，看不见，但有生命。”1546年，意大利医生吉罗拉莫·弗拉卡斯托罗（Girolamo Fracastoro）也提出，流行病是由可转移的种子状实体引起的，这些实体可以通过直接或间接接触传播感染，甚至可以不经接触远距离传播感染。

十五世纪

荷兰科学家安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）被认为是微生物学之父之一，他使用自己设计的简易单光显微镜，率先发现微生物并对其进行科学实验。与列文虎克同时代的英国科学家罗伯特·胡克（Robert Hooke）也使用了显微镜观察霉菌子实体形式的微生物生命。他在1665年出版的《显微绘图》一书中绘制了相关研究图纸，并创造了细胞一词。

十七世纪-十九世纪

从人类文明起源至17世纪，自然发生说是人所共知的。许多民族一直把整个世界看作为一个“生命有机体”，认为生物是从无生命物质自然发生的，但这个说法一直颇受争议，法国微生物学家路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）更是认为该学说阻碍了医学及微生物学的发展，于是设计试验对其进行论证。他先将营养基质煮沸，确保实验开始时肉汤中没有微生物存活后开始了曲颈瓶实验。他发现营养基质经过煮沸后在曲颈内可一直保持无菌状态，基质不发生腐败，而一旦把瓶颈打断或斜放曲颈，营养基质就会发生腐败。这意味着，在营养基质中生长的活生物体来自曲颈瓶外部，而不是在肉汤中自发产生的。本结果以无可辩驳的事实证明，空气中含有微生物，而且是基质腐败的原因，瓶内腐败并非自然发生，从而彻底否定了自然发生说。

此外，路易斯·巴斯德还进行了葡萄园实验进一步论证，在葡萄成熟后不给它们添加任何的酵母菌，以观察在纯自然环境下葡萄发酵情况。结果是整个葡萄园都没有发酵现象发生，葡萄从成熟至烂掉，甚至被风干都未能出现类似添加酵母菌后才会出现的发酵过程。该实验否认了法国生理学家伯纳尔（Bernard）关于“在葡萄的发酵过程中，并不需要活的酵母菌参与，发酵过程是自然发生的”的说法，也证明了自然发生论是错误的。

巴斯德还对免疫学做出了卓越贡献。他在研究了鸡霍乱时，发现将病原菌减毒可诱发免疫性，以预防鸡霍乱病。其后他又研究了牛、羊炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬疫苗，证实其免疫学说，为人类防病、治病做出了重大贡献。

路易斯·巴斯德还发明了巴氏灭菌法，帮助酿酒业解决酒体变酸的难题。此方法既不破坏酒体中的营养成分，又能杀死细菌的营养体，拯救了法国酿酒业。现代的食品工业也多采取间歇低温灭菌法进行灭菌。

1876年，德国医生和细菌学家罗伯特·科赫（Robert Koch）发现微生物可以致病。他发现感染炭疽病的牛血液中总是含有大量炭疽杆菌，只要从感染炭病的动物身上抽取少量血液样本，注入健康动物体内，就能将炭疽病从一只动物传染给另一只动物，从而使健康动物患病。此外，他还发现这种细菌可以在营养肉汤中进行培养，然后将其注射到健康动物体内，并导致其生病。在这些实验的基础上，他创立了某一微生物是否为相应疾病的病原基本原则——科赫法则，即病原菌必须来自患病机体，从患者身上必须分离到该病原体，并且可培养出来，人工接种这种病原微生物，必须引发相同的疾病。到了二十一世纪看来，这些原则虽有一定的局限性，但他的开创性工作，使从19世纪70年代到20世20年代成了发现病原菌的黄金时代。

19世纪60年代，人们发现了一些既不属于动物界，也不属于植物界的微生物。如裸藻，其既像植物一样能够进行光合作用，又像动物一样能够进行运动。1860年，英国科学家约翰·霍格（John Hogg）将其命名为“Protoctista”，1866年，德国科学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）将其命名为“Protista”，两个名称都为原生生物的意思。

路易斯·巴斯德和罗伯特·科赫的工作并没有准确反映微生物世界的真正多样性，因为他们只关注与医学直接相关的微生物。直到19世纪晚期，荷兰微生物学家马丁努斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck）和俄国微生物学家谢尔盖·维诺格拉斯基（Sergei Winogradsky）的工作才揭示了微生物学的真正广度。虽然马丁努斯·拜耶林克在烟草花叶病毒方面的工作确立了病毒学的基本原理，但对微生物学产生最直接影响的却是他研发的富集培养技术，因为它可以培养出各种生理机能迥异的微生物。维诺格拉斯基则是第一个提出化石营养型微生物概念的人，并由此揭示了微生物在地球化学过程中所起的重要作用。

十九世纪之后

19世纪中期到20世纪初，微生物的研究已形成了一门独立的学科——微生物学，并进行着自身的发展。但在20世纪早期还未与生物学的主流相汇合。当时大多数生物学家的研究兴趣是有关高等动植物细胞的结构和功能、生态学、繁殖和发育、遗传以及进化等；而微生物学家更关心的是感染疾病的因子、免疫、寻找新的化学治疗药物以及微生物代谢等。到了20世纪40年代，随着生物学的发展，许多生物学难以解决的理论和技术问题十分突出，特别是遗传学上的争论问题，使得微生物这样一种简单而又具完整生命活动的小生物成了生物学研究的热点，微生物学很快与生物学主流汇合，并被推到了整个生命科学发展的前沿，获得了迅速的发展，在生命科学发展中作出了巨大的贡献。

在中国，将微生物作为一门科学进行研究起步较晚。中国学者开始从事微生物学研究是在20世纪之初，那时一批出国留学的中国科学家开始较系统地介绍微生物知识，从事微生物学研究。1910一1921年，医学家伍连德用近代微生物学知识对鼠疫和霍乱病原进行探索和防治，在中国最早建立起卫生防疫机构，培养了第一支预防鼠疫的专业队伍，在当时这项工作居于国际先进地位。20世纪二三十年代，中国学者开始对医学微生物学有了较多的试验研究，其中医学家汤飞凡等在医学细菌学、病毒学和免疫学等方面的某些领域做出过较高水平的成绩，例如沙眼病原体的分离和确认是具有国际领先水平的开创性工作。

20世纪30年代开始，中国各高校开始设立酿造科目和农产品制造系，以酿造为主要课程，创建了一批与应用微生物学有关的研究机构，涌现了许多优秀微生物学家，如魏岩寿等在工业微生物方面做出了开拓性工作；戴芳澜和俞大绒等是中国真菌学和植物病理学的奠基人；陈华癸和张宪武等对根瘤菌固氮作用的研究开创了中国农业微生物学；高尚荫创建了中国病毒学的基础理论研究和第一个微生物学专业。2020年全球新冠肺炎疫情爆发，中国科学家为战胜疫情发挥巨大作用，积极开展病毒基因测序和检测试剂盒研制以及疫苗研究，展现中国力量。

分类

基本结构型分类

微生物种类繁多，数量巨大。可根据微生物有无细胞基本结构、分化程度和化学组成等差异，可将其分为非细胞型微生物、原核细胞型微生物、真核细胞型微生物三大类：

非细胞型微生物（acellular microbe）

该类微生物无细胞结构，没有产生能量的酶系统，由单一的核酸（脱氧核糖核酸或核糖核酸）或蛋白质构成，必须在活的细胞内增殖。包括行寄生生活的病毒和亚病毒，前者只有一种核酸（DNA或RNA）和蛋白质衣壳，如猪瘟病毒、禽流感病毒等；后者包括朊病毒（只有蛋白质无核酸）卫星因子（只有DNA）和类病毒（只有RNA）。其中，禽流感病毒是有囊膜的多型丝状病毒科，病毒颗粒通常呈球形，其直径为80-120nm，病毒颗粒结构从外到内可分为3层：双层类脂囊膜球形蛋白质内壳和螺旋对称的核壳体。表面有一层钉状物结构和蘑菇形四聚体结构的纤突（Spike），前者对红细胞有凝集性，称血凝素（HA），能与宿主细胞上的特异性受体结合，便于病毒侵人细胞；后者主要与病毒成熟后从细胞内通过细胞膜出芽释放有关，称神经氨酸酶（NA）。纤突的一端镶嵌在病毒的脂囊膜，囊膜下面有一层膜蛋白，紧紧地包裹着呈螺旋状对称的核衣壳。核衣壳的直径为9-15nm，由RNA核蛋白及3个多聚酶（P1、P2、P3）组成。

原核细胞型微生物（prokaryotic microorganism）

该类微生物的细胞核分化程度低，没有核膜和核仁的分化，只有DNA盘绕而成的拟核，细胞器不是很完善。除核糖体外，无其他细胞器。该类微生物的种类很多，细菌、衣原体、支原体、立克次体、螺旋体、蓝细菌、放线菌及古细菌等均属于该类微生物。

支原体

支原体结构简单，没有细胞壁，只有三层结构的细胞膜，故具有较大的可变性，有球形、杆形、丝状及分枝状等多种形态，大小一般在0.3~0.5mm。革兰氏染色为阴性，但不易着色。基因组为环状双链脱氧核糖核酸，分子量小，合成与代谢很有限。主要以二分裂方式繁殖，亦可以分节、断裂、分枝或出芽等方式繁殖，分枝形成丝状后断裂呈球杆状颗粒。

蓝细菌

蓝菌门的细胞结构在许多方面类似于革兰氏阴性细菌。细胞壁含肽聚糖，外有脂多糖层。革兰氏染色阴性。许多蓝细菌还向细胞壁外分泌粘胶物质，它或包在单细胞外形成类似细菌英膜的粘膜外套，或包裹在丝状体外形成鞘。多数丝状蓝细菌虽无鞭毛，但能作滑行运动。蓝细菌的脂肪酸常含有两个或多个双键的不饱和脂肪酸，而其他细菌几乎都含饱和脂肪酸以及只有一个双键的不饱和脂防酸。

真核细胞型微生物（eukaryotic microbe）

该类微生物的细胞核分化度较高，含有核膜、核仁和染色体。细胞质内含有完整的细胞器，如内质网、高尔基体、线粒体等行有丝分裂，真菌（酵母菌、霉菌、蕈菌）、单细胞藻类和原生动物界等属于该类微生物。

酵母菌

酵母菌的细胞具有典型的真核生物结构，主要包括细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核等基本结构。酵母菌细胞壁的主要成分有葡聚糖、甘露聚糖、甲壳质和蛋白质等，不含肽聚糖。酵母菌细胞膜的结构和成分与原核生物基本相同，细胞质中有线粒体、内质网、微体、液泡等结构。酵母菌的细胞核是双层膜结构，轮廓分明，有核膜、核仁和核孔，染色体主要成分是脱氧核糖核酸、组蛋白及非组蛋白。

霉菌

霉菌的菌丝细胞和酵母细胞一样，是一种真核细胞。由细胞壁、细胞膜、胞质、细胞核及各种内含物组成。霉菌细胞壁组分各有差异，少数低等水生霉菌以纤维素为主，大部分菌则由几丁质组成。霉菌细胞膜组成与酵母菌基本相同，细胞核具核膜、核仁和核质。细胞质中含有线粒体、核糖体和颗粒状内含物，如糖原、脂肪颗粒等。幼龄时细胞质充满整个细胞，老龄时出现大的液泡。这些结构的化学组成与酵母细胞相似。

营养型分类

根据微生物生长所需要的碳源物质的性质，可将微生物分成自养型与异养型两大类。又可以微生物生长所需能量来源的不同进行分类，可分成化能营养型与光能营养型。还可根据其生长时能量代谢过程中供氢体性质的不同来分，将微生物分成有机营养型与无机化合物营养型。综合起来，可将微生物营养类型划分为四种基本类型，即化能有机营养型、化能无机营养型、光能无机营养型与光能有机营养型等。

化能有机营养型

以适宜的有机碳化合物为基本碳源，以有机化合物氧化过程中释放的化学能为能源，以有机物为供氢体进行生长的微生物通称为化能有机营养型。化能有机营养型又称为化能异养型。它们的特点是不能以CO2这样的无机碳源作为其生长的主要碳源或唯一碳源，它们所能利用的基本碳源、能源物质、能量代谢中的供氢体均为有机物。这类微生物生长所需要的碳源如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等，主要是一些有机含碳化合物。对于化能有机营养型微生物来说，有机物通常既是它们生长的碳源物质又是能源物质和供氢体。绝大多数细菌与全部真核微生物都属于化能有机营养型。

化能无机营养型

化能无机营养型又称化能自养型。这是一类能氧化某种还原态的无机物质，利用所释放的化学能还原CO2，合成有机物质，进行生长、繁殖的微生物。该类微生物的特点是能以CO2作为生长的主要碳源或唯一碳源，不需要有机养料；其所能利用的能源物质与供氢体均是无机性质的。例如硝化细菌、氢细菌、硫化细菌、铁细菌等均属于化能无机营养型微生物。

光能无机营养型

光能无机营养型又称为光能自养型。这是一类含有光合色素、能以CO2作为唯一或主要碳源并利用光能进行生长的微生物。它们能以无机物如硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机硫化物，以及水作为供氢体，使CO2还原成细胞物质。藻类、蓝菌门、绿菌门和紫硫细菌就属于这类微生物。例如藻类和蓝细菌具有与维管植物相同的光合作用，它们从日光捕获光能，从水中获得所需的氢，还原二氧化碳，放出氧。绿硫细菌和紫硫细菌也能行光合作用，它们以为供氢体，还原CO2，但不产氧气。

光能有机营养型

光能有机营养型又可称为光能异养型。有少数含有光合色素的微生物种类，能利用光能为能源，还原CO2合成细胞物质，同时又必须以某种有机物质作为光合作用中的供氢体，因而被称为光能有机营养型。例如红螺菌属中的一些细菌，它们能利用2-丙醇作为供氢体，使CO2还原成细胞物质，同时积累丙酮。光能异养型细菌在生长时大多数需要外源的生长因子。

生物化学与大分子结构分类

古细菌（Archaea）

古细菌是原核生物中的一类。它们在生物化学和大分子结构方面与真核生物和常见的细菌都有明显的差异。古细菌一词是美国人卡尔·沃斯（Carl Woese）于1977年首先提出的。1990年，沃斯提出了三域分类系统，将生物分为细菌域、古细菌域和真核生物域，从而划分了原核生物的领域。

古细菌常存在于极端的生态环境中，如深海火山口、陆地的热泉以及盐碱湖等生命无法生存的地方，因而人们对古细菌的了解大多集中在这些细菌如何适应极端环境条件的特征上。随着分子生物学的发展，发现极端环境微生物既不同于一般的细菌，也不同于真核生物，这才把它们从细菌中划分出来，称为古菌，将其余的细菌称为真细菌。古菌有关能量代谢和细胞分裂的大多数基因与原核生物相似，而有关复制、转录和翻译的多数基因与真核生物相似。这表明，在早期生物进化中，古菌有独立的起源，但它与真核生物的关系较之与原核生物的关系更近。

古核生物具有一些独特的生化性质，如膜脂由醚键而不是脂键连接；在能量产生与新陈代谢方面与真细菌有许多相同之处，而复制、转录和翻译则更接近真核生物，古核生物与真核生物可能共有一个由真细菌的祖先歧化而来的共同祖先；为单细胞动物，无真正的核，染色体含有组蛋白，核糖核酸聚合酶组成比细菌的复杂，翻译时以甲硫氨酸为蛋白质合成的起始氨基酸，细胞壁中无肽聚糖，不同于真细菌，核糖体蛋白与真核细胞的类似。

细菌

细菌和古菌一样都是单细胞原核生物，没有细胞核和其他膜状细胞器。细菌以单个细胞的形式生存和繁殖，但它们通常可以聚集成多细胞菌落。一些种类的细菌，如粘菌，甚至可以聚集成复杂的蜂窝状结构，作为其生命周期的一部分以多细胞群体的形式运作，或在细菌菌落如大肠杆菌中形成菌群。

细菌的基因组通常是环状的，其染色体一般为单环脱氧核糖核酸，也可能携带称为质粒的小段DNA。这些质粒可通过细菌共轭作用在细胞间进行转移。细菌有一层封闭的细胞壁，保障了细胞个体的强度与硬度。它们通过二分裂繁殖，有时也通过出芽生殖繁殖，但不进行减数有性生殖。不过，许多细菌物种可以通过一种被称为自然转化的水平基因转移过程，在单个细胞之间转移DNA。在适宜条件下，细菌的生长速度极快，数量每20分钟就能翻一番。

各种细菌形成的菌落具有相对稳定的形态特征。这些特征包括大小、形状（圆形、假根状、不规则状等）、隆起形状（扩展、凸起、台状、乳头状）、边缘形状（整齐、波浪、锯、裂叶、有缘毛等）、表面状态（光滑、皱折、颗粒、龟裂、同心环等）、光泽（闪光、不闪光、金属光泽等）、颜色、硬度、透明度等。菌落特征对菌种的识别和鉴定有一定意义。菌落特征取决于组成菌落的细胞结构与生长行为，如具有荚膜的细菌形成光滑型菌落，即其表面光滑、粘，而不具有荚膜的细菌则形成粗糙型菌落，其表面干燥、皱折。菌落形态也受培养条件的影响，特别是受培养基成分影响较大。培养时间对菌落大小和形状也有影响，一般在培养3~7天后观察，观察时选择菌落分布稀疏处的孤立菌落。

真核生物

大多数肉眼可见的成体生物都是真核生物，包括人类。不过，许多真核生物也是微生物。与细菌和古细菌不同，真核生物的细胞中含有细胞核、高尔基体和线粒体等细胞器。细胞核是一种细胞器，内含构成细胞基因组的脱氧核糖核酸；线粒体是新陈代谢中至关重要的细胞器，其为柠檬酸循环和氧化磷酸化反应的场所。与细菌一样，植物细胞也有细胞壁，除了其他真核生物都具备的细胞器外，还含有叶绿体，可通过光合作用自生能量。

单细胞真核生物在整个生命周期中都由单个细胞组成。这一限定非常重要，因为大多数多细胞真核生物只有在生命周期的开始阶段才由称为子代的单细胞组成。真核微生物可以是单倍体或二倍体，部分生物还具有多个细胞核。单细胞真核生物通常在有利条件下通过有丝分裂进行无性繁殖。然而，在营养缺乏等生存压力以及脱氧核糖核酸损伤等相关条件下，它们往往会通过减数分裂和合子交配来进行有性生殖。

原生生物

在真核生物中，原生生物最常见的是单细胞和微小生物，许多藻类都是多细胞原生生物。此外，粘菌具有独特的生命周期，可在单细胞、菌落和多细胞形态之间切换。由于只有一小部分原生生物被鉴定出来，因此对原生生物的物种数量尚不清楚。海洋、深海喷口、河流沉积物和酸性河流中的原生生物多样性很高，这表明许多真核微生物群落可能尚未被发现。

真菌

真菌中有几种单细胞物种，如面包酵母（Saccharomyces cerevisiae）和粟酒裂殖酵母（裂殖酵母属 pombe）。有些真菌，如病原菌白色念珠菌，会发生表型转换，在某些环境中以单细胞形式生长，而在另一些环境中则以丝状菌丝形式生长。

原生植物

绿藻门是一大类光合真核生物，其中包括许多微小生物。虽然有些绿藻被归类为原生生物，有些被归类为胚芽植物，但其也可以单细胞或长细胞链的形式生长。绿藻中包括单细胞鞭毛藻和群生鞭毛藻，通常每个细胞有两条鞭毛，也有各种群生、茧状和丝状形态。在与高等植物关系最密切的藻类中，细胞在生物体内分化成多个不同的组织。

微生物代谢

微生物同其他生物一样都具有生命，新陈代谢作用贯穿于它们生命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质基础；同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不能利用的废物排出体外，这便是异化作用。

在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺昔（ATP）中，主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢；次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必需物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（抗生素、毒素、色素等）。

进化

单细胞微生物是地球上最早出现的生命形式，距今约35亿年，而生物进一步的进化过程却非常缓慢。在前寒武纪的约30亿年的时间里，所有生物都是微生物。有研究在2.2亿年前的琥珀中发现了细菌、藻类和真菌，这表明至少自三叠纪以来，微生物的形态变化不大。然而在新的发现中，在生物界所起的作用可能加速了甲烷菌在二叠纪三叠纪灭绝末期的进化。

微生物的进化速度往往相对较快。大多数微生物都能快速繁殖，细菌还能通过共轭、转化和转导自由交换基因，即使在差异很大的物种之间也是如此。这种水平基因转移，加上高突变率和其他转化手段，使微生物能够迅速进化，能在新环境中生存并应对环境压力。这种快速进化在医学上也非常重要，因为它导致了对抗生素具有多重耐药性的病原菌——超级细菌的产生。

2012年，日本科学家发现了一种可能介于原核生物和真核生物之间的过渡微生物。Parakaryon myojinensis是一种独特的微生物，它比典型的原核生物大，但其核物质像真核生物一样被包裹在一层膜中，并且存在内共生体。这被视为微生物的第一种合理进化形式，显示了从原核生物到真核生物的发展阶段。

化学进化

原始地球上的大气与现在的完全不同，它在化学上是还原性的，还存在着大量组成生命物质所需要的各种元素。此外，原始地球上还具有使无机化合物分子发生化学反应而生成各种有机化合物的各种能源。因此原始大气中的还原性物质可在在紫外线、宇宙射线、闪电及局部高温等高能条件下，可自然地合成一些简单的有机化合物，如氨基酸、核甘酸和单糖等。在随后的进化过程中，有机小分子物质逐渐形成了核酸与蛋白质等生物大分子。在生命发生以前，原始海洋里经过一个充满有初步结构和一定类似生命功能的某种有机凝胶状小体的阶段，再通过长期的自然选择，就为细胞起源提供了必要的物质前提。

生物进化

异养厌氧型原核生物可能是一类最早出现的生物。比如原始的支原体类（Mcoplasmas）、拟杆菌类（拟杆菌属）、梭菌类（梭菌属）和脱硫弧菌类（脱硫弧菌属）。当大气层中的有机营养物逐步耗尽后，能利用原始大气中的H2使CO2还原成甲烷的自养性古菌开始出现。此外，一些能在厌氧条件下利用日光能和同化有机化合物的最原始的光合细菌和光能无机化合物营养菌开始出现。在随后的进化中，一些原始的光能自养放氧型原核生物——蓝菌门（cyanobacteria）。它们能通过水的光解作用产生还原CO2所需要的氢，并同时释放出具有能根本改造球大环境的氧。由于在光合作用中可释放出氧气，故自从蓝细菌在地球上起源后，就逐步改变了地球大气层的性质，使原来一直呈还原性的大气逐步转化成氧化性的大气，从而为一切能量利用率极高的好氧性生物的起源和发展开辟了前所未有的广阔前景，于是，好氧性化能异养原核生物便产生了。至此，若干主要原核生物类型的进化轮廓已有了初步的描绘。

生物学特征

个体微小，结构简单

微生物的个体极其微小，要通过显微镜放大才能看清。其测量须以μm或nm作单位。如一个典型的球菌体积仅为1μm3，真菌中霉菌菌丝的直径仅为3-10μm，细菌的直径一般为0.5-1μm，病毒个体更加微小已超出了普通显微镜可见的范围，要在电子显微镜下才能观察。微生物的结构也是较简单，大多数微生物为单细胞，只有少数为简单的多细胞。有的是非细胞形态的，如马铃薯纺锤形块茎病类病毒（PSTV）是由359个核苷酸组成的核糖核酸，长度为50mm，朊病毒仅由蛋白质分子组成。

吸收多、转化快

微生物吸收和转化物质的能力比动物、植物要高很多倍，如在合适的环境下，大肠杆菌（Escherichia coli）每小时内可消耗其自重2000倍的乳糖产朊假丝酵母（Candidautilis）合成蛋白质的能力比大豆强100倍，比食用公牛强10万倍。微生物的这个特性为它们的高速生长繁殖和产生大量代谢产物提供了充分的物质基础，从而使微生物有可能更好地发挥“活的化工厂”的作用。

生长旺、繁殖快

生物界中，微生物具有惊人的生长繁殖速度，由于微生物个体很小，因此它们具有巨大的比表面积。微生物是通过表面与外界环境进行物质和能量的交换。巨大的比表面积使它们能够在自身与外界环境之间迅速交换营养物质和废物。微生物繁殖速度要比动、植物快得多。微生物能以很高的速度进行繁殖，其中二等分裂的细菌尤为突出。一般细菌在适宜条件下每18分钟就可繁殖一代，不到90分钟就可“五世同堂”。24小时就可繁殖72代，1个菌体约可增殖到47x1022个。

适应强、易变异

微生物有极其灵活的适应性，这是高等动植物无法比拟的，诸如抗热性、抗寒性、抗盐性、抗酸性、抗压力等能力。其个体一般都是单倍体，加之它具有繁殖快、数量多以及与外界环境直接接触等特点，虽然微生物的变异频率仅为（10-9-10-6），也可在短时间内产生大量变异的后代。

分布广、种类多

不同种类的微生物具有不同的代谢方式，能利用不同的有机、无机化合物物质为营养，能适应不同环境而生存，因而广泛分布于自然界。已发现的微生物有十万种以上，上至28km的天空，下至6000m的深海，无论土壤、空气、水域、各种物体的表面到处都有微生物的存在，可以谓是无处不在。

世界之最

最大

1985年，Fishelson、Montgomery及Myrberg三人发现一种生长于红海水域中的热带鱼（surgeonfish）的小肠管道中的微生物费氏刺骨鱼菌（Epulopiscium fishelsoni），是当时世界上所发现最大的微生物。它外形酷似雪茄烟，长约200~500μm，最长可达600μm，体积约为大肠杆菌的100万倍，这种微生物可肉眼直接进行观察。

打破这个纪录的最大的微生物则是1997年由Heidi Schulz在纳米比亚海岸海洋沉淀土中所发现的呈球状的细菌，直径约100~750μm。这比之前所提的微生物大上2~4倍。2011年9月，中国科学家在海南省发现了世界最大真菌子实体，该子实体已生长了20年，长度超过10m，宽度接近1m，厚度在5cm左右，体积为409262~525140cm3，重量超过500kg。

最小

已知最小的微生物为支原体（支原体），过去也译成“霉形体”，它是一类介于细菌和病毒之间的单细胞微生物，是地球上已知的能独立生活的最小微生物，大小约为100nm。支原体一般都是寄生生物，其中最有名的当数肺炎支原体（M. 肺炎），它能引起哺乳动物特别是牛的呼吸器官发生严重病变。

病毒：最小的植物病毒——莴苣花叶病毒，粗1.5nm，长28nm；最小的动物病毒——口蹄疫病毒，直径只有2.1nm。

亚病毒（包括类病毒、拟病毒、朊病毒）：是世界上最小的微生物。拟病毒的大小和类病毒相似；朊病毒比已知的最小的常规病毒还小得多（约30~50nm）；类病毒是已知最小的可传染的致病因子，比普通病毒简单，1971年首次报道的马铃薯纺锤形块茎病类病毒，它的大小只有莴苣花叶病毒的1/39。

用途

微生物与粮食

粮食生产是全人类生存中至关重要的大事。微生物在提高土壤肥力、改进作物特性（如构建固氮植物）、促进粮食增产、防治粮食作物的病虫害、防止粮食霉腐变质，以及把富余粮食转化为糖、单细胞蛋白和调味品等方面，都具有一定作用，如可用于制备微生物饲料、微生物农药、抗虫制剂、微生物生长促进剂等，开辟了以菌造肥、以菌催长、以菌防病、以菌治病等农业增产新途径。微生物还可用于酿造、酿酒、烘焙、腌制和其他食品制作过程。在发酵过程中，微生物可用于制作酸奶、奶酪等食品，并为发酵食物提供风味和香气，抑制不良生物生长。此外，微生物还可用于制作面包以及在葡萄酒和啤酒酿造过程中将糖转化为酒精。微生物的菌体作为食品的种类也很多，例如各种菇、木耳、银耳和胶白等，也有一些名贵的食用菌，如松茸、牛肝菌、竹荪和猬状猴头菌等，还有一些药用真菌，如野生灵芝、茯苓和冬虫夏草图等。

微生物与能源

化学能源日益枯竭正在严重困扰着世界各国。微生物在能源生产上有其独特的优点，可以多种形式用作能源生产，它能将自然界蕴藏量极其丰富的纤维素转化成乙醇，可作为能源燃料，具有燃烧完全、效率高、无污染等特点；还可以利用产甲烷菌把自然界蕴藏量最丰富的可再生资源转化成甲，甲烷是沼气的主要成分，以沼气为纽带可促进物质和能量在系统内部有多重循环利用。此外，可利用光合细菌、蓝细菌或厌氧梭菌等微生物生产氢气等清洁能源。微生物发酵产气或其代谢产物还可提高石油采收率。最后，可研制微生物电池使之实用化。

微生物与资源

微生物能将地球上永不枯竭的纤维素等可再生资源转化成各种化工、轻工和制药等工业的原料。这些产品除了传统的乙醇、丙醇、丁醇、冰醋、丙三醇、DL-乳酸、DL-苹果酸等外，还可生产水杨酸、乌头酸、丙烯酸、已二酸、长链脂肪酸、亚麻酸油和聚羟基丁酸酯（PHB）等。由于发酵工程具有代谢产物种类多、原料来源广、能源消耗低、经济效益高和环境污染少等优点，将逐步取代需高温、高压，能耗大和产生“三废”多的化学工业。另外，微生物在金属矿藏资源的开发和利用上也有独特的作用。

微生物与环境保护

在环境保护方面可利用微生物的地方甚多，如利用微生物肥料、微生物杀虫剂或农用抗生素来取代会造成环境恶化的各种化学肥料或化学农药；利用微生物生产的 PHB（聚基丁酸）制造易降解的医用塑料制品以减少环境污染；利用微生物来净化生活污水和有毒工业污水；利用微生物技术来监察环境的污染度，如用艾姆氏法检测环境中的“三致”物质，利用 EMB（伊红美蓝培养基）培养用来检查饮用水的肠道病原菌等。

微生物与人类健康

微生物与人类健康有着密切的关系。首先各种传染病是人类的主要疾病，而防治这类疾病的主要手段是利用各种微生物生产的药物，尤其是抗生素。此外，通过微生物生产的药品还有维生素、氨基酸、核酸、酶及酶抑制剂、生物制品载体激素等。自从遗传工程开创以来进一步扩大了微生物代谢产物的范围和品种，使昔日由动物才能产生的胰岛素、干扰素和白介素等高效药物转向由“工程菌”来生产。与人类生殖、避孕等密切相关的甾体激素类药物也早已从化工生产方式转向微生物生物转化的生产方式。此外，一大批与人类健康长寿有关的生物制品，如疫苗、类毒素等均是微生物产品。

微生物生态学

微生物几乎存在于自然界所有生态环境中，包括北极和南极、沙漠、火山泉和岩石等恶劣环境，在海洋深处还存在着它们的分布。某些类型的微生物已经适应了极端环境被称为极端微生物，人类已能够从地表7公里以下的岩石中分离提取出一些种类极端微生物用于研究。极端微生物还可以在真空环境中长时间生存，并且可以抵抗高度辐射，这些特性甚至可以使它们在太空中生存。许多种类微生物与其他较大的生物间具有密切的共生关系：其中一些是互惠互利的（共生关系），而另一些可能对宿主生物体造成损害（寄生关系）。还有部分微生物可以引起宿主疾病，它们被称为病原体。此外，微生物在地球的生物地球化学循环中也起到了关键的作用，负责分解物质和固氮作用。

极端微生物

极端微生物是指适应了极端环境的微生物，它们可以在极端环境中生存，甚至茁壮成长。如嗜热菌和超嗜热菌可在高温环境中生长；嗜冷菌可在极低的温度下成长；副溶血弧菌可在高盐条件下成长；嗜压菌可在非常高的压力下生长；嗜酸菌可在较低的pH值条件下存活等。少数极端微生物，如放射性球菌具有抗辐射能力。极端微生物在不同方面具有重要意义。它们将陆地生命扩展到地球的大部分水圈、地壳和大气层，其对极端环境的特殊进化适应机制可在生物技术中加以利用。此外，极端微生物在这种极端条件下仍可生存的特性进一步增加了地球外生命存在的可能性。

植物与土壤

土壤中的氮循环依赖于大气对氮的固定，其主要通过一些固氮生物来实现。其中之一就发生在豆科的根瘤中，这些根瘤中含有根瘤菌属（根瘤菌）、中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）、中华根瘤菌属（Sinorhizobium）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）和固氮根瘤菌属（Azorhizobium）等共生细菌。

植物的根部形成了一个狭窄的区域，被称为根际。该区域生存着许多被称为根际微生物的微生物种群。根际微生物能够通过分泌信号分子与周围的植物相互影响。例如，菌根真菌（mycorrhizal fungi）能够通过植物和真菌之间的化学信号与许多植物的根系进行交流，从而形成两者之间互利共生的关系。然而，这些信号可能会被其他微生物窃取，例如土壤中的黄色粘球菌（黏球菌属 xanthus），它可以通过捕食其他细菌进行窃听，或者从植物和微生物等非靶向接收者那里截获信号，从而让自身种群达到大规模的进化。然而，作为信号接收者可能会因为窃听者的行为而失去与邻近种群交流的能力。此外，在躲避窃听者的过程中，接受者还可能会出现信号分化，从而导致植物和微生物间因无法与其他种群交流而产生隔离。

共生

地衣是由共生真菌（地衣型真菌）和光合共生物（绿藻类或蓝菌门，有时为绿藻类和蓝细菌）构成的互惠共生复合体，其广泛分布于陆地生态系统，它们既是陆地生态系统里重要组成部分，又是极地高山生态系统里的优势生物群落。

微生物学

微生物学是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生物的进化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。

研究内容

研究的内容包括：微生物的形态结构、分类鉴定、生理生化、生长繁殖、遗传变异生态分布和分类进化等生命活动的基本规律，并将其应用于工业发酵、医学卫生和生物工程等领域的科学。随着微生物学的不断发展，已形成了基础微生物学和应用微生物学，又可分为许多不同的分支学科，各分支学科的相互配合、相互促进，有利于微生物学全面深入地发展，随着时间的推移还会不断地形成新的学科和研究领域。

分支学科

微生物学随着研究范围的日益广泛和深入，又形成了许多分支。按研究微生物基本生命活动规律的目的来分有普通微生物学、微生物生物分类学微生物生理学、微生物生态学、微生物遗传学等；按研究对象分，有细菌学、真菌学、病毒学、菌物学、藻类学等；按应用领域分，有农业微生物学、工业微生物学、医学微生物学、食品微生物学、兽医微生物学、预防微生物学等；按微生物所在的生态环境分，有土壤微生物学、海洋微生物学、环境微生物学宇宙微生物学等。

研究技术

显微技术

微生物个体微小，大小通常用微米表示，肉眼难于看见，必须利用显微镜放大后才能看见，所以说显微镜是微生物工作者必不可少的工具。从工作原理和结构上看，显微镜可分为光学显微镜和电子显微镜。其中光学显微镜有普通光学显微镜、相差显微镜、暗视野显微镜、荧光显微镜、激光共聚焦显微镜等。电子显微镜有透射电子显微镜和扫描电子显微镜等。

无菌操作、接种及分离纯化技术

微生物接种技术是微生物学实验及相关研究的一项最基本的操作技术，无菌操作是微生物或微生物菌悬液接种技术的关键。将微生物接种到适合它生长繁殖的培养基或活的生物体内的过程称为接种。在分离、接种、移植等各个操作环节中，必须保证在操作过程中杜绝外界环境中杂菌进入培养基的容器或系统内而污染培养物，这个过程称为无菌操作。实验室常用的接种工具有接种环、接种针、涂布棒等。常用的接种方法有画线接种、穿刺接种和液体接种等。

画线接种法

画线接种是最常用的接种方法，是指通过在固体培养基表面画线达到接种的目的，这种方法既可以将菌种接种于固体试管中，又可以接种到平板中，常在分离菌种和为获得纯培养物试验中使用。

穿刺接种法

在保藏厌氧菌种或研究微生物的动力时常采用穿刺接种法。穿刺接种是指用接种针蘸取少量菌种，沿半固体培养基中心垂直刺人培养基中，如某细菌具有鞭毛而能运动，则在穿刺线周围能够生长。

液体接种法

从固体培养基中将菌洗下，倒人液体培养基中，或者从液体培养物中用移液管将菌液移入液体培养基中，又或者从液体培养物中将菌液移至固体培养基中，都可以称为液体接种。

生物化学技术

分子生物学技术的迅速发展，拓展了微生物学检验方面的应用空间。该技术具有敏感、特异、安全和快速等特点，在微生物检验中发挥着日益重要的作用。细菌的传统分类法和数值分类法以表型特征相似性为基础，而单纯表型相似性还不能准确地确定系统发育关系。随着分子生物学及遗传学的发展，细菌分类学中发展了一系列核酸分析方法包括DNA分子中G+C百分含量测定、DNA-DNA杂交、16SrRNA关分析等。在临川医学微生物检验中，生物化学技术也具有重要作用，可对细菌的快速鉴定尤其是对难分离细菌的快速鉴定提供有利条件。