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花蕊

花蕊是一朵花的组成部分之一,包括雄蕊群(androecium)和雌蕊群(雌蕊)。雄蕊群是一朵花之中所有的雄蕊(stamen)的总称,雄蕊是由花芽中的雄蕊原基经过细胞分裂、分化而来的,基部形成花丝,顶端膨大形成花药。而根据雄蕊群中雄蕊数目的多少、长短,花药、花丝间分离和联合的差异性,可将雄蕊分为不同的类型,常见类型有离生雄蕊、单体雄蕊两体雄蕊多体雄蕊聚药雄蕊四强雄蕊二强雄蕊。雌蕊群是一朵花之中所有的雌蕊(pistil)的总称。雌蕊是由花芽中的雌蕊原基发育而来的,它是由一个或者多个心皮(变态叶)组成,其结构包括柱头花柱以及子房。根据雌蕊心皮数目和离合情况的不同,可将雌蕊分为不同的类型,常见类型有单雌蕊、离生雌蕊、复雌蕊。

雄蕊是一朵花的雄性生殖结构,其主要作用是产生成熟的花粉;而雌蕊的主要功能是通过传粉受精卵作用产生果实和种子。

雄蕊群

概念

雄蕊群是一朵花之中所有的雄蕊(stamen)的总称,是由多数或者一定数目的雄蕊组成的。而雄蕊是一朵花的雄性生殖结构,位于花被的内侧,通常直接生于花托之上,但在许多合瓣花中可能存在合生于花冠管上的情况,即存在冠生雄蕊。其主要作用是产生成熟的花粉。此外,大多数植物的雄蕊是由花药(anther)和花丝(filament)两部分组成。

发育

雄蕊是由花芽中的雄蕊原基经过细胞分裂、分化而来的,基部形成花丝,顶端膨大形成花药。若在植物花芽分化的初期出现花粉败育,则会导致雄蕊退化,花药畸形,甚至没有花粉形成。此外,在正常自然条件下,个别植物也会出现雄性不育的情况,其花药通常瘦小萎缩、无花粉粒产生或者产生的花粉粒无活力等。雄性不育一旦形成,通常都是可遗传的。造成该情况的原因可能是:绒毡层发育异常、细胞骨架系统紊乱、程序性细胞死亡

类型

根据雄蕊群中雄蕊数量的多少、长短,以及花药、花丝间分离和联合的差异性,可将雄蕊分为不同的类型,常见类型如下:

1.离生雄蕊(distinct 雄蕊):一朵花之中雄蕊的花丝和花药全部分离,长短相似,是大多数植物所拥有的雄蕊类型。如桃、梨。

2.单体雄蕊(monadelphous stamens):花药分离而花丝联合形成一束,形状呈圆筒状。在锦葵科植物中常见,如蜀葵木槿、棉花等。

3.两体雄蕊(diadelphous stamens):花药分离,而花丝联合形成两束,且每束花丝的数量相等或者不定。多数豆科扁豆、甘草、黄芪等的雄蕊有十枚中有九枚联合,一枚分离。而紫堇属植物如紫堇、延胡索等的雄蕊有六枚,分成两束,每束三枚联合。

4.多体雄蕊(polyadelphous 雄蕊):雄蕊多数,花药分离,而花丝分别成束,多数时候是3~5枚。在藤黄科植物中常见,如金丝桃属、元宝草。

5.聚药雄蕊(synanthrous stamens):雄蕊的花药联合成筒状,而花丝分离,在菊科植物中常见,如红花、向日葵。

6.四强雄蕊(tetradynamous 雄蕊):雄蕊有六枚且分离,四长两短。是十字花科特有的雄蕊类型,如青萝卜菘蓝、油菜。

7.二强雄蕊(didynamous 雄蕊):雄蕊有四枚且分离,两长两短。在唇形科玄参科等植物中常见,如益母草地黄

结构

花药

花药是雄蕊的主要部分,其作用是产生花粉粒。它是花丝顶端膨大的囊状结构,形状多为长圆形,通常是由四个或者两个花粉囊组成的,分为左右两半,中间是由药隔相连。通常,花药成熟时会自动开裂,并释放其中的成熟花粉,最常见的开裂方式是沿着花药长轴纵裂。根据花药在花丝上的着生方式的不同,可将其分为以下类型:

1.全着药:花药全部附着在花丝之上,如紫玉兰

2.基着药:花药的基部着生于花丝顶端,如樟、茄。

3.背着药:花药的背部着生于花丝上,如杜鹃、马鞭草

4.丁字着药:花药横向着生于花丝顶端,与花丝成丁字状,如百合、小麦。

5.个字着药:花药上部联合,着生在花丝上,下部分离,与花丝略成个字形状,如地黄、泡桐。

6.广歧药:花药左右两半完全分离平展,几乎形成一条直线,与花丝成垂直着生。如薄荷、益母草

花粉

成熟花粉是一个特殊的多细胞,是种子植物产生并传递雄性配子(精子)的基本单位,故而又称为雄配子体。花粉的发育源于药室中特殊的分生细胞,其发育过程为:小孢子母细胞经过减数分裂形成小孢子四分体,再通过绒毡层分泌的胼胝质酶分解为小孢子,后经1~2次有丝分裂并合成为花粉外壁,最后形成成熟花粉。

花粉粒形态多样,颜色丰富,有球形、椭圆形、三角形、四角形等,颜色有淡黄色、黄色、红色等。成熟的花粉粒有两层壁,内壁薄且柔软,主要是由果胶纤维素组成;外壁则厚而坚硬,主要成分为孢粉素,外壁光滑或呈现各式花纹,如刺状、网状、颗粒状等。而花粉上有些部位缺少外壁,当花粉萌发时,花粉管由此伸出,这些部位称为萌发孔或者萌发沟。

被子植物门的成熟花粉主要分为二细胞型花粉和三细胞型花粉两种。其中二细胞型花粉中含有两个不均等细胞,大的是营养细胞,小的是配子,在花粉管萌发后,其生殖细胞会在花粉管中分裂为两个精细胞,是大多数被子植物所具有的;而三细胞型花粉在成熟时已完成生殖细胞的分裂,是由营养细胞和两个精细胞组成,是少数被子植物具有的。此外,根据萌发孔形态的差异以及是否具萌发孔,可将花粉主要分为以下四个类型:

1.具孔花粉:萌发孔长轴小于短轴的2倍而呈现为短孔或圆孔状,如梯牧草

2.具沟花粉:萌发孔长轴超过短轴的2倍而呈现为沟槽状,如南芥。

3.具孔沟花粉:其外壁向内凹陷形成沟槽但在沟槽内形成短的萌发孔,如欧洲婴奥

4.不具萌发孔花粉:有些植物的花粉不具有萌发孔,如百合科菝葜属大戟科巴豆属植物等。

花丝

花丝的内部结构简单,表皮下方为薄壁组织包裹的维管束,多为周韧型。花丝一般形态细长,也有的形态扁平如带,如莲;或者完全消失的,如栀子;更或者特化成花瓣状的,如大花美人蕉、姜等。它的基部常常着生于花托上或者插生于花冠的基部与花冠愈合,顶端与花药相连。其作用是支持花药,使花药能够在空间上伸展,益于花粉的散放,并且转运营养物质到花药之中。

雌蕊群

概念

雌蕊群是一朵花之中所有的雌蕊(pistil)的总称,但多数时候只有一个雌蕊,位于花的中央或者花托的顶部。每一个雌蕊包括柱头花柱、子房三部分。其主要功能是通过传粉受精卵作用产生果实和种子。

发育

雌蕊是由花芽中的雌蕊原基发育而来的,雌蕊原基形成后上部首先伸长,逐渐发育形成柱头和花柱,基部则形成囊状子房。

类型

雌蕊的基本构成单位是心皮(carpel),具有生殖作用。每一雌蕊均是由一个或者多个心皮(变态叶)通过边缘的纵向折叠或者彼此联合组成。当心皮纵向卷合成雌蕊时,其边缘互相愈合的线为腹缝线,心皮的背部相当于叶的中脉的部分则为背缝线。根据雌蕊心皮的数量和离合情况的不同,可将雌蕊分成不同的类型,常见类型如下:

1.单雌蕊(simple pistil):仅仅由一个心皮构成的雌蕊。有的植物的一朵花内仅仅具有一个单雌蕊,如扁豆、桃、杏。

2.离生雌蕊(apocarpous pistil):一朵花有两个以上的心皮构成,但是各心皮彼此分离,从而使各雌蕊也彼此分离,形成一朵花中有多数雌蕊,如玉米、莲。

3.复雌蕊(合生雌蕊)(化合物 pistil):拥有两个以上的心皮且相互联合构成的雌蕊,是被子植物门中最常见的雌蕊类型,并且一朵花中一般只有一个复雌蕊,如连翘龙胆是二心皮复雌蕊;百合为三心皮复雌蕊苹果为五心皮复雌蕊;柑橘是多心皮复雌蕊。

结构

柱头

柱头处于雌蕊顶端,是接受花粉的部位,可以膨大或者扩展成各种形状,如头状、盘状、星状、羽毛状等,柱头成熟时可以为花粉的萌发提供必要的物质与识别信号,常见于被子植物中。其表皮细胞具有延伸成乳头、短毛或者长形分枝的绒毛。柱头可以分为干柱头和湿柱头两类。湿柱头传粉时,表面湿润,表皮细胞可分泌水分、糖类脂类、酚类、激素等物质,有黏住更多花粉,并为花粉萌发提供必要基质的作用,如百合、苹果等;干柱头是干燥的,传粉时不产生分泌物,但其表面存在亲水性蛋白质薄膜,可以从薄膜的下角质层的中断处吸收水分,如水稻、小麦、月季等。

花柱

花柱是柱头和子房的连接部分,同时也是花粉管进入子房的通道,形状一般呈柱状。其有为花粉管的生长提供营养和某些趋化物质的作用。不同植物花柱的长短不同,同时一般植物的花柱形态细长。花柱可分为开放型和闭合型两种。开放型花柱的中央具有中空的花柱道,有分泌粘液的作用,花粉管能沿着粘液向子房生长,如百合豆科等;闭合型花柱则是实心的,中央常常分布着一些代谢活跃的引导组织,花粉管可以沿着引导组织向子房生长,如番茄、烟草以及大多数双子叶植物的花柱。

子房

子房是雌蕊基部膨大部分,有柄或者无柄,形状呈椭圆形、卵形或者其他形状,着生于花托上,包括子房壁、子房室、胎座以及胚珠。根据子房和花托连生情况以及花其他各部分生长的位置的不同,可将子房分为如下类型:

1.子房上位(花下位):子房仅仅底层与花托相连,花托不凹入。花萼、花瓣、雄蕊生于子房基部的花托上,如茶、紫藤

2.子房上位(花周位):有些子房上位的花托凹入呈现为杯状,花萼、花瓣、雄蕊生于杯状花托的边缘,子房生于杯状花托的底部,称为子房上位周位花,如桃、李。

3.子房半下位(花周位):花托凹入呈现为杯状,子房的下半部分埋在花托中并且与花托愈合,上半部露出,如桉属忍冬等。

4.子房下位(花上位):花托凹入呈现为壶状,整个子房埋在壶状花托之中并且与花托愈合,花的其他部分着生于壶状花托口的边缘,如梨、苹果等。

子房壁

子房壁与叶片的结构相似,内外表皮之间是多层薄壁组织,有维管束贯穿其中。

子房室

子房的中空部分是子房室,多室子房的室间隔膜多是由心皮边缘的内卷导致腹缝线内伸而构成的。

胎座

胚珠着生的心皮部分即为胎座,一般位于心皮的腹缝线上,并且常常形成肉质的突起,在一些植物中,发达的胎座甚至占据了大部分子房室,如西瓜、番茄等。根据心皮数目以及连接情况的不同,可将胎座分为如下类型:

1.边缘胎座:单心皮雌蕊,子房一室,胚珠纵行排列于腹缝线上,如大豆、甘草等。

2.中轴胎座:合生心皮雌蕊,子房多室,心皮边缘向子房中央内卷愈合成中轴,胚珠着生于中轴上,如百合、西红柿等。

3.侧膜胎座:合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠着生于相邻两心皮愈合的腹缝线上,如南瓜、黄瓜等。

4.特立中央胎座:合生心皮雌蕊,子房一室,子房室底部伸起一游离中柱,但是达不到子房顶端,胚珠着生于中柱上,如石竹马齿苋等。

5.顶生胎座:单心皮或者合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠一枚悬垂着生于子房室顶部,如桑、杜仲等。

6.基生胎座:单心皮或者合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠一枚着生于子房室底部,如向日葵、波叶大黄等。

胚珠

胚珠是种子的前体,由珠柄珠被、珠心三部分组成。由于胚珠发育中各部生长速度的变化,以及胚珠的翻转、弯曲、与珠柄的相对位置变化导致胚珠类型不同,主要可分为以下类型:

1.直生胚珠:胚珠各部分的生长速度是均匀的,胚珠直立,珠柄在下方,珠孔在上方,珠孔、珠心、合点与珠柄在一条直线上,常见于何首乌、大黄等。

2.横生胚珠:胚珠一侧的生长速度较快,另一侧的生长速度较慢,使整个胚珠横向弯曲,珠孔、珠心、合点成一条直线与珠柄垂直,常见于大花葵等。

3.弯生胚珠:珠被、珠心生长速度不均匀,胚珠弯曲成肾状,珠孔向下靠近珠柄,珠孔、珠心、合点与株柄不在一条直线上,常见于茄科豆科,如曼陀罗、大豆等。

4.倒生胚珠:胚珠的一侧生长迅速,另一侧生长缓慢,胚珠向生长缓慢的一侧弯转而使胚珠发生倒转,珠孔靠近珠柄,珠柄延长与珠被愈合,并在珠柄外面形成一条明显的纵行隆起的长线为珠脊,珠孔、珠心、合点几乎在一条直线上与珠柄平行,常见于绝大多数被子植物门中,如落花生、百合等。

5.曲生胚珠:胚珠两端双曲而使珠心形状呈马蹄形,珠孔靠近珠柄,胚珠偏向珠柄的一侧并常常形成短的珠脊。如天南星科泽泻科植物等。

6.拳卷胚珠:胚珠翻转超过360°从而使珠柄卷曲包绕胚珠。如仙人掌科植物。

性别区分

花的性别

一朵花中同时拥有雄蕊雌蕊的是两性花,如小麦、大豆。一朵花中只有雄蕊或者雌蕊的是单性花,如桑、柳,其中只有雄蕊的单性花是不育的花,称为雄花;只有雌蕊的单性花也是不育的花,称为雌花。雄蕊和雌蕊都没有的花则称为无性花或者中性花,如向日葵花序边缘的舌状花

植株的性别

在单性花植物中,若雄花和雌花同生在一个植株之上,则该植株为雌雄同株,如玉米、黄瓜;若雄花和雌花分别生在不同的植株上,则为雌雄异株,如菠菜、大麻。若一个植株上既有两性花,又有单性花或者无性花,则为杂性同株,如向日葵、柿子葡萄

参考资料

花粉发育的示意图.ResearchGate.2023-12-01

二细胞型花粉和三细胞型花粉图.ResearchGate.2023-12-01