狗鱼
狗鱼是狗鱼目（Esocidae）鱼类的通称，隶属于辐鳍鱼纲狗鱼目，分布于北半球，主要集中于北美洲和欧亚大陆的寒冷地区。中国境内分布有2种，在新疆、黑龙江省、内蒙古自治区等地区。它们主要以鱼类为食，有时还会捕食其他动物；甚至还会捕食同类幼鱼和自己产出的卵块。截至2023年，根据生物分类（COL）物种名录，狗鱼科下有1属，为狗鱼属（Esox），属下有7种。
狗鱼通常栖息在湖泊、沼泽和黄河中水流缓慢、植被茂盛的水域。体重范围0.4~45kg，体长范围0.3~2.4m。其体长呈梭状，体侧稍扁；鳞片小而圆；吻部长且扁平，吻长约占头长1/2；上颌骨无齿，前颌骨、下颌骨、犁骨、腭骨及舌有强大尖齿；背鳍与臀鳍均位于尾部；尾鳍呈叉状。
2021年，白斑狗鱼的全球捕捞产量达到3万多吨，全球水产养殖产量达到1500多吨。狗鱼肉质鲜美，蛋白质含量高，氨基酸种类齐全，有很高的营养和食用价值。
形态特征
体型
狗鱼体长呈梭状，侧面稍扁；侧线完整而平直。不同种的狗鱼体型不一。体型大的如北美狗鱼，最大体长可达2.4m，体重可达45kg。体型小的如美洲狗鱼，体长仅可达0.3m，体重一般为0.4kg。
体色
不同种的狗鱼体色特征不一致，如白斑狗鱼有斑点、暗色狗鱼有网状斑纹等。北美狗鱼在其分布区域有三种地理颜色变异体：五大湖流域的北美狗鱼的斑点呈斜线排列，俄亥俄州水系等的北美狗鱼一般带有条纹，威斯康星州等地的北美狗鱼缺乏斑纹。狗鱼的体色鲜亮丰富，如白斑狗鱼背侧呈黄褐色，有黑色细纵纹，体侧有许多淡蓝色斑或白色斑，腹部呈白色；北美狗鱼体侧从绿色到褐色再到银色不等，通常带有深色斑纹。浅色腹部常有褐色或灰色斑点。
头部
狗鱼吻部长且扁平，吻长约占头长1/2，形状与鸭嘴相似；有外鼻孔；上颌骨无齿，前颌骨、下颌骨、犁骨、腭骨及舌有强大的尖齿；鳃耙短扁；无中喙骨。鳃盖条11~12；狗鱼在眼眶下都有条纹或斑点，不同物种的眼眶下纹路长度不一。如白斑狗鱼的眼眶下纹路延伸至头部侧边的2/3处，而北美狗鱼的眼眶下纹路延伸至头部侧边的一半。
躯干
狗鱼前椎骨32~48根，尾椎骨17~21根。狗鱼鳞片小而圆，呈摆线形，某些物种的侧线鳞片和其他鳞片呈缺刻形或心形。
鱼鳍
狗鱼不成对的鳍包括背鳍、臀鳍和尾鳍均位于尾部，成对的鳍不大；尾部较短；尾鳍呈叉状，有40~50条射线，17条（少见16条）分支。白斑狗鱼鳍呈黄色至微红，鳍上有黑斑。北美狗鱼背鳍颜色从绿色到褐色再到血红色不等，通常带有深色斑纹。
生活习性
觅食行为
狗鱼满口密布尖利牙齿，前颚齿细小，下颚齿强大锋利，这样的牙齿结构对狗鱼的食肉特性非常重要。狗鱼通常是昼伏夜出。狗鱼有很发达的视觉，狗鱼识别捕食目标后，缓慢摆动胸鳍和尾鳍进行跟踪，通常在植被附近对猎物猛然发起伏击。在水体透明度较低的水域，大型狗鱼的捕食方式会从伏击转变为追捕猎物。
狗鱼幼鱼的主要食物是浮游生物，体长小于14cm的幼鱼主要捕食无脊椎生物，1年幼鱼及成年狗鱼主要捕食其他鱼类，甚至会同类相食；根据狗鱼吻的大小，有时也吃蟹类、两栖动物、水禽和小型哺乳动物。狗鱼的食性转变发生在幼鱼时期，不同物种的食性转变时间各不相同。北美狗鱼在开始外源摄食5天内或在吻长3cm时转为以鱼类为食，而白斑狗鱼在发育后期吻长大于5cm时才开始以鱼类为食。
洄游习性
在产卵时期，狗鱼会向产卵地进行洄游。狗鱼在春季冰层刚刚解冻时向上游洄游。白斑狗鱼当冰面刚刚解冻时即开始进行溯湖、河洄游产卵，或进行短距离溯河。个别白斑狗鱼在湖面结冰还未融化时即洄游至湖岸处产卵。（Esox reichertii）有明显的洄游规律，春季冰面刚刚解冻融化时，性成熟的狗鱼向上游进入河口或进入小河流中洄游，进行产卵。产卵结束后，转入捕食洄游阶段。
生长繁殖
繁殖产卵
狗鱼的产卵期在春季，此时冰面开始解冻，水温逐步上升。北美狗鱼的产卵水温约为9~17℃，白斑狗鱼产卵水温更低（约4~11℃）。因此，分布在较低纬度地区的这两种狗鱼，产卵时间最早在2月底或3月初，4月产卵结束，而较高纬度地区的狗鱼产卵大约5月才开始。狗鱼产卵后，卵黏附在植被或水底，约两周后孵化。研究证明，产在淤泥上的卵比水草上的卵孵化成功率更高。内陆湖泊的北美狗鱼通常在浅水区（水深小于1米）产卵，在较大的水系系统（如北美洲五大湖）中，北美狗鱼在更深处（水深1~3米）产卵。一般白斑狗鱼和黑斑狗鱼的怀卵量约为3万粒；白斑狗鱼卵直径为1.9~2.2mm，黑斑狗鱼卵直径为2.2~3.0mm。
鱼卵孵化
在水温10~13℃时，狗鱼卵的孵化通常在六天到两周内完成。胚胎孵化时最大直径为6.5~10mm，小型狗鱼（美洲狗鱼和暗色狗鱼）胚胎孵化时直径为4~8mm。刚孵化的仔鱼附着在水草上，经过5~16天，卵黄吸收完毕，仔鱼发育成幼鱼，开始游动和觅食。
幼鱼生长
北美狗鱼和白斑狗鱼生长速度很快，当年夏季的幼鱼可生长到0.15~0.25m，当年年底可生长到0.54m，几年内依然保持快速生长，直到成熟时期生长速度变慢。暗色狗鱼和美洲狗鱼连续生长，雌性比雄性生长更快，体型更大。北美狗鱼3~5年达到性成熟，白斑狗鱼一年内即可性成熟，暗色狗鱼和美洲狗鱼一般3~4年性成熟。北美狗鱼一般寿命为5~10年，白斑狗鱼一般寿命约为7年。
分布栖息
分布范围
世界分布
狗鱼科分布于北半球，主要集中于北美洲和亚欧大陆的寒冷地区。白斑狗鱼（Esox lucius）环北极分布，是分布范围最大的一种，欧洲、亚洲咸海水系及北极海水系和北美洲密西西比河上游到加拿大及阿拉斯加州都有分布。暗色狗鱼（Esox niger）、美洲狗鱼（Esox americanus）和北美狗鱼（Esox masquinongy）仅分布于北美洲，位于美国东部佛罗里达州到加拿大。黑斑狗鱼（Esox reichertii）分布于亚洲东部的黑龙江水系。Esox cisaplinus和Esox aquitanicus分布于欧洲南部。
中国分布
中国境内分布2种狗鱼，即白斑狗鱼（Esox lucius）和黑斑狗鱼（Esox reichertii）。白斑狗鱼分布于新疆北部颚毕河上游的额尔齐斯河水系。黑斑狗鱼广泛分布于黑龙江省、乌苏里江、嫩江、松花江等水系支流、湖泊和水库中。内蒙古自治区也有黑斑狗鱼分布，主要分布在额尔古纳市水系的哈拉哈河、乌尔逊河和木得那亚河、克鲁伦河和激流河，在呼伦湖和贝尔湖中有分布。
栖息环境
狗鱼栖息在北半球寒冷的淡水水域中。狗鱼通常栖息在湖泊、沼泽和黄河中水流缓慢、植被茂盛的水域。水生植被是狗鱼生长繁殖的重要因素，植被丰富的栖息环境可掩护狗鱼捕食其他鱼类，也避免狗鱼被其他鱼类捕食。在湖泊系统中，狗鱼更喜欢栖息在水下植被或腐木附近。
人工养殖
养殖概况
狗鱼的人工养殖主要存在几个问题：投放饵料鱼的成本高昂，人工饲料喂养的狗鱼生长不良，而且存在严重的同类相食现象。人工养殖狗鱼的主要目的是养殖鱼苗和鱼种用于放养，以补充自然种群。
人工养殖白斑狗鱼取得成功的例子多为混鱼养殖，即用活鱼作为饵料饲养梭子鱼。比如，法国用湖拟鲤（拟鲤属 rutilus）和丁鳜（Tinca tinca）作为饵料饲养白斑狗鱼；在北美，用蓝鳃太阳鱼（Lepomis macrochirus）作为饵料。中国的白斑狗鱼人工繁殖技术及苗种培育技术已经取得了突破，形成了较为完整的工业化白斑狗鱼人工培育生产技术。2001年，中国已有研究人员实现白斑狗鱼的人工繁殖和苗种培育，河北省、广东省、浙江省等地也相继开展白斑狗鱼的养殖产业。2009年，中国河北的研究机构实现了狗鱼苗种的规模化生产，产值达300万元。
养殖技术
以中国白斑狗鱼养殖技术为例。
1、池塘条件及准备：池塘面积适中，水位保持2米以上，保证水源无污染且充足；彻底清洗池塘后进水。
2、苗种放养：有两种放养方式，分别为投放人工繁育鱼种的方式和投放野生鱼种的方式。
3、饲养管理：准备充足的饵料鱼；白斑狗鱼养殖成功的关键就在于饵料鱼的供应，注意适量和适口的问题。检查池塘水池，保持清洁，并保证溶解氧供应。主要采用以防为主的防治措施，尚未发现明显的病害症状。
4、注意事项：选择投放合适的鱼种；保证适量适口的饵料鱼；白斑狗鱼生长较快，容易出现鱼体大小不一现象，可选择适时根据鱼体大小分养，避免自相残食情况。
起源演化
狗鱼目（Esocidae）最早的化石是北美洲西部晚白垩世地层（约8400~7200万年前）的Estesox 和Oldmanesox 化石物种。已知最古老的狗鱼属（Esox）化石物种E. tiemani 来自加拿大阿尔伯塔省古新世地层（约6600~5900万年前），其外形与白斑狗鱼（ E. lucius ）较为相似。2002年，研究人员报道了在中国发现的最早的狗鱼化石物种，即龙口狗鱼（E. longkouensis），位于龙口市黄县洼里煤矿早始新世（或晚古新世）黄县组二段油页岩。龙口狗鱼的发现，是狗鱼属始新世（或晚古新世）在北美地区以外的首次发现。
1989年，研究学者认为，狗鱼的演化路线是在新大陆从E. tiemani 经过北美狗鱼（Esox masquinongy）进化到暗色狗鱼（Esox niger）、美洲狗鱼（Esox americanus） 和白斑狗鱼（Esox lucius），然后白斑狗鱼（Esox lucius）扩散到旧大陆，进而演化出黑斑狗鱼（Esox reichertii）。1992年，研究学者认为当亚欧大陆和北美洲还在连一起时，狗鱼就已经散布存在了。1996年，《Pike: Biology and exploitation》作者认为狗鱼的进化和关系尚未有确切证据。
命名与分类
命名
狗鱼科的学名“Esocidae”衍生于瑞典动物学家卡尔？冯？林奈（Linnaeus）1758年对狗鱼属的命名“Esox”，“Esox”一词来自拉丁语“esox”，意为Pike（即狗鱼），“esox”起源于希腊语“isox”或爱尔兰语“eog、ehawe”（意为三文鱼），也有研究学者认为“Esox”起源于拉丁语“esurire”，意为饥饿。而狗鱼的英文名“Pike”是“pike-fish”的简写，“pike”一词在英文中指的是其尖尖的嘴。
分类
学术界对狗鱼科（Esocidae）在鱼类分类学的地位及种类存在不同说法。根据2017年出版的《黄河鱼类志》，狗鱼目原属于鲑形目（Salmoniformes）狗鱼亚目（Esocoidei），现属于狗鱼目（Esociformes）。
根据加拿大鱼类学家尼尔森（Nelson）在2006年出版的第四版分类系统，狗鱼目下分2科，分别是狗鱼科（Esocidae）和荫鱼科（Umbridae），狗鱼科（Esocidae）下仅1属，即狗鱼属（Esox）。而Nelson在2016年出版的第五版分类系统中，将原属荫鱼科的新荫鱼属（Novumbra）和黑鱼属（Dallia）归入狗鱼科，因此狗鱼科包含3个属，即狗鱼属（Esox）、新荫鱼属（Novumbra）和黑鱼属（Dallia）。
狗鱼科包含3属的说法尚未普及，一些主流数据库依然认为狗鱼科是单属科，如综合分类信息系统ITIS（2023）和全球生物物种名录（COL）（2023）等，但这些数据库对狗鱼属下各种类的说法也不尽相同，本词条以COL分类体系为准。截至2023年，生物分类COL物种名录收录的狗鱼科仅包含1属，即狗鱼属，包含7种。下表列出生物分类物种名录（COL）中收录的狗鱼科狗鱼属的种类。
物种保护
种群现状
在被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录的5种狗鱼科鱼类种，美洲狗鱼、北美狗鱼、白斑狗鱼、暗色狗鱼4种的种群趋势均较为稳定，这些物种大量存在，成年种群总数尚不清楚，但数量很大，已知美洲狗鱼的分布范围和种群规模可能相对稳定，部分区域的种群在三代内存在低于10%的下降速度。黑斑狗鱼的种群趋势数据相对缺乏。总体而言，世界范围内狗鱼的分布范围广泛，种群数量较为丰富。
致危因素
气候变化对分布的影响、栖息地改变、环境污染、疾病以及过度捕捞等都对狗鱼的物种构成潜在威胁。在波兰的马姆里湖，狗鱼的商业捕获量在 20 世纪 70 年代迅速下降，此后的捕获量一直仅有 20 世纪 60 年代捕获量的三分之一。黑斑狗鱼在1961年的捕获量为3384吨，达到了最高水平，之后急剧下降。
保护级别
截至2023年，狗鱼科鱼类中有5种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，均为无危（LC）等级。
保护措施
对狗鱼的保护措施一般包括设置禁渔期、限制捕捞数量和体型等。从2005年开始，中国新疆阿勒泰地区对额尔齐斯河实施禁渔期，禁渔期从每年的4月1日起至6月30日结束，以保护额尔齐斯河中包括白斑狗鱼在内的30多种野生鱼类。在实施禁渔期的同时，阿勒泰地区还向额尔齐斯河流域投放鱼苗，以补充包括白斑狗鱼在内的珍贵鱼类的种群数量。
生态关系
自然环境中，狗鱼一般会遭到各种食鱼类野生动物的捕食，包括水鸟、哺乳动物、爬行纲，还会被大型肉食性鱼类捕食，如大口黑鲈（Micropterus salmoides），甚至同物种鱼类会自相残食。狗鱼的卵和幼鱼会被水生无脊椎动物和其他鱼类捕食。在加拿大渥太华河记录了银斑鱼（Ichthyomyzon unicuspis）对北美狗鱼的捕食。同类相食是美国霍顿湖和普莱森特湖的白斑狗鱼幼鱼死亡的主要原因。同一水域的北美狗鱼较白斑狗鱼产卵较晚，北美狗鱼幼鱼更容易被体型相对更大的白斑狗鱼幼鱼捕食。实验室数据表明白斑狗鱼在四周龄时即出现同类相食现象。
主要价值
经济价值
几百年来，狗鱼一直是一种重要的食物资源。联合国粮食及农业组织（FAO）中收录了白斑狗鱼的渔业和养殖业概况。2021年度，白斑狗鱼的全球捕捞产量达到3万多吨，全球水产养殖产量达到1500多吨。2004年，白俄罗斯报告给FAO的水产养殖总产量为4150吨，其中白斑狗鱼占比1.8%。2009年，中国新疆的白斑狗鱼产量达到715吨。
狗鱼凶猛贪食，容易上钩，因此深受钓鱼爱好者的青睐。20世纪，狗鱼的体育渔业发展扩张起来。白斑狗鱼和北美狗鱼以及这两种鱼的杂交种是主要的体育渔业对象。暗色狗鱼是北美部分地区垂钓爱好者的目标。
白斑狗鱼可以制革，可制成皮鞋和女士坤包。
食用价值
狗鱼肉质鲜美，不输于鲤鱼、鲫鱼或大麻哈鱼。白斑狗鱼生命力顽强，适合长途运输。白斑狗鱼只捕食鲜活猎物，性格凶猛，这使得白斑狗鱼的鱼肉有很大的弹性，肉厚刺少，肉质细嫩洁白，没有腥味，有很高的食用价值。狗鱼的营养成分很高。白斑狗鱼的一般营养成分中蛋白质含量高，氨基酸种类齐全，富含必需氨基酸、鲜味氨基酸等，必需氨基酸与世界贸易组织/联合国粮食及农业组织（WTO/FAO）提出的蛋白质参考模式相接近，配比合理，营养比较均衡，具有很高的营养价值和保健作用。白斑狗鱼因其营养价值高，被中亚各国视为鱼中“软黄金”。
相关研究
中国对狗鱼类的研究逐渐增加，截至2019年，中国对白斑狗鱼的研究相对黑斑狗鱼更多。2019年，研究人员通过生化分析技术，对黑斑狗鱼的营养成分、氨基酸、脂肪酸等一系列指标进行测定，为黑斑狗鱼的开发利用和饲料研发提供理论基础。2022年，研究人员采用生理生化以及分子生物学方法，研究了白斑狗鱼体内蛋白质的磷酸化对鱼肉质地的影响机制，着力于解决白斑狗鱼贮藏分销过程中鱼肉质地软化的问题。
相关文化
在芬兰的民间传说《Kalevala》中，主人公用巨大的狗鱼下颚骨制作了一种声音甜美的芬兰传统乐琴。在瑞典的历史上，狗鱼和皮一起晒干，用作支付税款的货币。
参考资料
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