杜鹃花科
杜鹃花科为木兰纲(Magnoliopsida)杜鹃花目(Ericales)下的一个科。杜鹃花科(Ericaceae)约由 125 个属 4000 多个种组成。杜鹃花科植物在全世界广泛分布,除沙漠地区外,广泛分布于南、北半球的温带及北半球寒温带,少数属、种环北极或北极分布,也分布于热带高山,大洋洲种类极少。杜鹃花科在中国分布有22个属,约826个种,主要分布在西南部山区,其中在四川省、云南省、西藏自治区三个省区的相邻地区最多,这个地区也是杜鹃花属和树萝卜属的分布中心,多样化程度高,特有类群多。
杜鹃花科植物常为木本,木本中有灌木或乔木,株型从小至大,为地生或附生;常为常绿植物,稀有半常绿或落叶,有时缺乏叶绿素。叶片常革质,少有纸质。叶片互生,少交互对生,螺旋状排列,少假轮生。叶片全缘或有锯齿,不分裂,有毛或鳞片或光滑,没有托叶。花单生或为总状、圆锥或伞形总状花序;花萼4至5裂。宿存。花丝分离,稀略粘合,花粉粒为四分体,很少单体;花盘盘状,具厚圆齿。杜鹃花科植物果实蒴果或浆果,少有浆果状果。
杜鹃花科中杜鹃属的木材是优良的工艺用材。本科植物中的化学成分,目前研究较多的有黄酮、芳香油类、香豆素类、酚类化合物及二毒素、邻羟基苯甲酸甲酯(地檀香油),具有多种生物活性。杜鹃花科中的许多植物是著名的园林观赏植物,在世界各地园艺领域有广泛应用。杜鹃花科植物中还有丰富的萜类化合物,杜鹃花属、马醉木属、金叶子属的一些种的叶、花含有程度不同的毒性,可引起人、畜中毒。
本科植物由于缺乏引种驯化和合理的开发利用,在旅游业,农业的影响下栖息地遭到严重破坏,同时一些具有药用效果和具有很高观赏价值的类群还面临严重的盗挖盗采问题,七个物种被列入中原地区《国家重点保护野生植物名录》,均为国家二级保护植物。同时在中国600个特有种中有100个为受威胁特有种,比例达到16.7%。
在中国传统文化中,杜鹃花属常用于寄托悲伤哀怨的情感,有时也用来指代薄命红颜、报国无门的文人志士,象征着纯洁、悲伤的爱情和忧国忧民的忧思。
起源
传统研究者认为,冈瓦纳古陆可能为杜鹃花科植物的起源地,该理论是基于安第斯山脉、非洲南部和西南太平洋岛屿(大部分被认为是冈瓦纳的起源)的物种丰富度非常集中,安第斯山脉的生物多样性主要由越橘属(Vaccinium)组成,其中800多个物种分布在南美洲北部、中美洲和安的列斯群岛。在南非的开普地区,欧石南属(Erica L.)高度多样化,目前有600多个物种。后从非洲直接迁移到南美洲,在南北美洲大陆相连时经由长距离迁移扩散至北美洲,但最近的系统发育研究并不支持这一观点。在全球范围内对该科的系统发育研究表明,这些高度多样化的 "冈瓦纳 "植物实际上是由杜鹃花科植物衍生产生,扩散变异分析(DIVA)表明杜鹃花科很有可能起源于劳亚古陆,其中越橘亚科和杜鹃花亚科很可能起源于北美洲。
引种历史
据统计,杜鹃花科Ericaceae在中国十大最具多样性植物科中排名第9,杜鹃花属(杜鹃花属)以588种居首位。对于杜鹃花属植物,中原地区的栽培历史比西方早了1000多年,但栽培技术仍然落后。20世纪80年代以来,中国杭州植物园、庐山植物园、昆明植物园等植物园相继引进、驯化和培育了丰富的野生杜鹃花属品种,并取得了较大进展。从 1849年至20世纪30年代,W. J. Hook (1849)、R. Fortune(1843-1861)、O. Delavay(19世纪末)、G. Forrest (1904-1931)等人士将杜鹃花属引入欧洲。英国爱丁堡植物园委派G. Fonest在中国云南省采集植物,发现309 个杜鹃花新种,培育出众多杜鹃花实生苗,后再与云南西部的高山常绿杜鹃杂交,选育出大量品质优异的常绿新品种。
分类
分类系统发展
在1993年之前,根据人为规定的视觉上的形态特征,尤其是生殖形态学特征,学者们使用进化分类学方法对杜鹃花科进行分类,但对一些边缘类群,如鹿蹄草类 (Pyroloids)和水晶兰类(Monotropoids)的划分存在争议。在传统分类研究中以研究者Hooker、Drude 和 Stevens 的分类被学界广泛接受。本世纪以来 H. F. Copeland (1944)、H. T. Cox (1948)、L. Watson (1965)、O. Hagerup 等学者对 Drude 的分类系统进行着质疑和完善,但目前(截至2023年)主要使用的分类系统还是Drude的分类系统。
20世纪末,随着分子生物学的发展与进步,用分子生物学手段研究杜鹃花科的分类系统成为新的方向,在过去的半世纪内,岩高兰科(Empetraceae)常被认为是与杜鹃花科独立的科,后在分子生物学的研究进展后,将岩高兰科与其亲缘类本分入杜鹃花科岩高兰属(Empetrum)。欧石南亚科(Ericoideae)的许多植物也是根据其植物化学和孢粉学证据成为独立的族。
其中Kron的分类系统最具代表性,但杜鹃花科类群庞大而复杂,仍有新的类群不断被发现,杜鹃花科植物的分类学仍在发展之中。
基于分子和叶绿体脱氧核糖核酸序列数据、形态学、解剖学和胚胎学的系统发育分析,Kron 提出了一种新的杜鹃花科分类法。确认了8个亚科和20个族。在这个分类中,尖苞树科(Epacridaceae)被归入石楠亚科(Styphelioideae),岩高兰科(Empetraceae)被归入杜鹃花亚科(Ericoideae)中的岩高兰族(Empetreae)族。以前被一些作者认为是鹿蹄草科(Pyrolaceae)和水晶兰科(Monotropaceae)的草本类群也被归入水晶兰亚科(Monotropoideae)。
中国分类系统
中国的杜鹃花科物种鉴定和分类方法主要参考于中国植物志,中国植物志的杜鹃花科分类参考 Drude 的分类系统,并认同 E. Busch (1952, in Fl. URSS. Vol. 18) 对等级进行的变更。
O. Drude (1889, in Engler's Pflanzenfamilien) 建立的4个亚科:杜鹃花亚科(Rhododendroideae),草莓树亚科(Arbutoideae),越桔亚科 (Vaccinioideae),杜鹃花亚科(Ericoildeae)为杜鹃花科的分类基础。Benth. et Hook. f., Gen. Plant. (1876), J. Hutch.(1932) 等人基于子房下位,浆果的特征,将越橘单独分类为越橘科(Vacciniaceae)。
杜鹃花科分类
形态特征
杜鹃花科为木本植物或草本植物,木本植物中有灌木或乔木,株型由小至大;地生或附生;通常为常绿植物,稀有半常绿或落叶,有时缺乏叶绿素。
叶
除主产非洲的欧石南亚科外,杜鹃花科有具芽鳞的冬芽。叶片革质,少有纸质,互生,稀交互对生,螺旋状排列,少假轮生,全缘或有锯齿,不分裂,被各式毛或鳞片,或无覆被物;不具托叶。
花
花单生或总状、圆锥或伞形总状花序,顶生或腋生,两性,辐射对称或略两侧对称;小苞片成对,基生;花萼4-5裂,宿存,有时花后肉质;花瓣合生成钟状、坛状、漏斗状或高脚碟状,稀离生,花冠通常5裂,稀4、6、8裂,裂片覆瓦状排列;雄蕊为花冠裂片的2倍,少有同数,稀更多,花丝分离,稀略粘合,除杜鹃花亚科外,花药背部或顶部通常有芒状或距状附属物,或顶部具伸长的管,顶孔开裂,稀纵裂;除吊钟花属( Enkianthus) 为单分体外,花粉粒为四分体,很少单体;花盘盘状,具厚圆齿;子房上位或下位,中轴胎座,每室有胚珠多数,稀1枚;花柱和柱头单一,花柱与花冠近等长,纤细。
果实和种子
杜鹃花科植物果实蒴果或浆果,少有浆果状蒴果,稀核果;种子小,粒状或锯屑状,无翅或有狭翅,或两端具伸长的尾状氧化镁;胚圆柱形,胚乳丰富。
分布
分布范围
杜鹃花科在全世界范围都有分布,主要分布于南、北半球的温带及北半球寒温带,在热带山区的高海拔地区也有发现,少数属、种环北极或北极分布,大洋洲种类极少。在世界范围内,许多杜鹃花科植物的亚群分布在不同的大陆地区。如越橘亚科(Vaccinioideae)广泛分布于马来西亚和亚洲东南部的热带地区,有1200多个物种,其中最大的类群是越橘,约有500种。欧石南亚科(Ericoideae)经历了大规模的物种分化过程,在南部非洲的开普地区就有超过650种的欧石南属植物,在中国-喜马拉雅地区和新几内亚岛则有约850种杜鹃花属植物,是温带地区广为人知的观赏属。
杜鹃花科在中国分布有15个属,约757个种,主要分布在西南部山区,其中在四川省、云南省、西藏自治区三个省区的相邻地区最多,这个地区也是杜鹃花属和树萝卜属的分布中心,多样化程度高,特有类群多。中国川滇藏三省区交汇的横断山脉以其独特的地貌和高海拔低纬度的特点,成为中国杜鹃花科物种丰富度和标本数最高的地区。
生境分布
杜鹃花科大部分的植物分布在山地地带,并集中在这一地带的高海拔地区。
杜鹃花科植物在世界植被组成中占有重要位置,也是环北极植物区系的重要组成成分。在北欧地区树线以上的灌木群落、高山石南灌丛、大西洋沿岸的欧石南灌木群落、北半球北部的泥炭藓沼泽植被、冰沼植被、非洲好望角的硬叶常绿灌木群落中都有杜鹃花科植物的大量分布。
中国的杜鹃花科植物常绿类居多且喜高山深山。在中国西部、西南部高山、亚高山的湿润山坡以及树线以上的地区,杜鹃灌丛或杜鹃-苔藓矮曲林为主要植被。
生长习性
种间关系
在1910年,研究人员在杜鹃花科植物高丛越橘中发现了菌根,并推测菌根真菌的侵染促进了越橘的生长。越橘菌根主要寄生于杜鹃花属科植物,故被统称为杜鹃花类菌根(Ericoidmycorrhizal,ERM)。杜鹃花类菌根的组成成分主要为盘菌属、珊瑚菌属和一些仅见菌丝体的真菌类群。杜鹃花类菌根对于促进杜鹃花科植物吸收营养和水分的重要作用,使得杜鹃花科植物能生长在一些土壤矿化率低、营养贫瘠的恶劣环境中。
生长模式
杜鹃花科植物至少有三种生长习性,包括猛长型(如穿心莲和山月桂)、连续生长型和基生型(如木藜芦属)。猛长型的幼苗在生长季节可能会出现三次不同的生长高峰,从而导致夏季花芽的减少。随着它们的成熟,生长突增的次数会减少到一次,花芽会在夏中至夏末形成。由于生长突增,幼苗可能会变得又长又瘦。连续生长的植物可能会在春季开始顶端生长,直到秋季才停止。与猛长型植物一样,随着植物的成熟,生长往往会在夏中停止。最后,基生类的植物往往分枝稀少。
温度
杜鹃花科的最低耐受温度取决于属、种和品种。一般来说,一些植物可以忍受-31摄氏度的低温。开花和落叶较早的品种通常会受到春季霜冻的损害,尤其是位于低洼地区或霜冻区时。在秋季气温逐渐降低的情况下,阔叶的杜鹃花科植物更善于在冬季低温下存活。温度迅速变化或波动较大的地区不适合杜鹃花科植物的生长,如昼夜温差大或季节交替温度迅速变化的地区。
湿度
充足的土壤和空气水分是杜鹃花属科植物生存和繁殖的必要条件。虽然有些杜鹃花科植物(如地桂属)常生长在潮湿的地方,但大多数杜鹃花科植物喜欢排水良好、通气性好、湿润的富含有机质的土壤。
光照
有些杜鹃花科植物在阳光充足的环境中生长良好,但大多数杜鹃花科植物喜欢半荫至全荫的环境。在自然环境中,它们大多生长在经常起雾和雨季较长的地区。特别是在夏季温度高、日照强和湿度低的地区,所以必须提供部分或间歇性遮荫。
根系
杜鹃花科植物的根系分布较浅,大部分根块位于土壤表面几英寸的范围内。根细小、多纤维、无根毛。水分和养分的吸收直接通过这些植物产生的大量细根和须根进行。由于缺乏根毛所以本科植物夏季需要充足水分。
繁殖
杜鹃花科植物为雌雄同体或雌雄异株,种子萌发过程中自身可以利用的营养物质有限。以杜鹃花属植物为例,生殖方式主要为有性生殖,其自然传粉主要依靠蜂类如蜜蜂属、大黄蜂等,同时雀形目鸟类也可以为一些高海拔地区的杜鹃花属植物提供传粉服务,也有凤蝶总科的传粉行为被观察到。蜂类和鸟类的混合传粉系统共同保障了杜鹃花属植物的传粉成功率。杜鹃花属天然条件下的自然授粉情况十分复杂,包括自交、种内交配、同亚组和不同亚组间的天然杂交。杜鹃花属种子的萌发受到外部条件如种源、温度、水分、光照的影响,也与种子的内部条件如含水量、营养物质含量有关。提高杜鹃花属植物种子发芽率需要对种子质量和适应性进行评估和研究。
栽培
选地
选择有遮挡的地方,远离风口、霜冻区、夏季强烈的阳光以及冬季午后和清晨的阳光,利用建筑物、防风林、栅栏或常绿植物作为杜鹃花科植物的背景和挡风屏障。避免种植在自然降雨量很少的建筑物外檐下。同时杜鹃花科植物也应避免种植在温度、湿度变化大、变化迅速的地区。
土壤准备
杜鹃花科植物栽培pH值应在4.5-5.5之间,如果土壤pH值高于6.5,在种植前的秋季,按照土壤测试建议的比例施用农用硫,使土壤中的硫相互作用。对于土壤严重排水不良的低洼地区:以50%的有机化合物,包括叶霉菌、泥炭藓科、松树皮覆盖物和堆肥加高土地,这样可以确保排水顺畅、Ph值稳定和充足的有机物,以保证植物的成功种植和生长。在实际播种时,基质常用河沙、腐殖土、苔藓、珍珠岩和锯末等。
育苗方式
播种
对于硕果结实量大、种子较小的杜鹃花科植物,和插成活率低的常绿杜鹃品种,播种繁殖成活率高,成本低,是杜鹃花属科植物繁殖的重要手段。种子的贮藏方式包括室温干藏、低温贮藏、随采随播,种子的发芽率随贮藏时间而下降。种子的萌发温度与其产地的海拔、气温有关,如马银花 (R.ovatum)在15摄氏度恒温下发芽率较高,播种前需要对杜鹃花科植物的种子进行浸种处理,药剂主要包括激勃素、乙醚、硝酸等。
扦插
扦插繁殖是杜鹃花科植物进行商业繁殖的重要繁殖方式,具有生长快、成本低、保持母本优良性状的特点。影响扦插繁殖成活率的因素有品种因素、插条类型、植物生长调节剂选择、扦插环境等。杜鹃花科扦插常选用当年生的半木质化枝条,成活率较高,较少进行芽插。常用的生长调节剂为吲哚丁酸。
组培
对于一些野生的杜鹃花科品种,受到季节、材料和地域的限制,组织培养繁殖展现了较大的发展前景,如高山杜鹃(R.parvifolium)、大树杜鹃(R.protistum)、银叶杜鹃(R.argyrophyllum)等。选用的组织通常为茎尖、茎段,少嫩芽、叶片。
定植
在准备好的苗床内挖坑:为避免种植过深,种植穴深度应确保种植时根球高出苗床土壤线2至4厘米。种植前根球应保持湿润。对于容器栽培的植株,将植物浸泡在水中,直到盆底沉入水底,气泡停止冒出水面,这样可以确保根球有足够的水分。对于包裹在麻布中的植物,应在种植前一天彻底浇透根球。定植后地将根部周围的土壤压实。不要踩踏根部周围的土壤。在土壤线以上的根球周围铺上5厘米厚的松树皮或碎树皮覆盖物。种植后浇透水,以沉淀土壤并去除气孔。
田间管理
水涝和干旱是导致许多杜鹃花科植物死亡和健康状况不佳的两个因素。在种植时每周至少通过降雨或灌溉的形式进行2厘米深度的浇水,在干旱炎热的夏季还需要提高浇水的频率。冬季在地面结冰前需进行浇水,保证根系冬季的水分供给。过于潮湿的土壤容易引起疫霉根腐病和其他健康问题。应避免过度浇水
每年施肥可使大多数杜鹃花属科植物受益,但有些植物如熊果苷(Arctostaphylos uva-ursi subsp. uva-ursi)喜欢贫瘠的土壤。通常施肥应在秋末严寒过后或早春进行。对于喜酸的杜鹃花科植物可配制铵态氮作为肥料。如果土壤中的磷含量较低,随后几年的开花量可能会减少,可在种植时加入过磷酸钙。土壤缺铁时可施以硫来降低溶液的酸碱性与pH值,防治铁萎黄病和植株倒伏。
病虫害防治
杜鹃花科植物常见虫害有蚜虫和象鼻虫,会啃食根部和叶片,其他害虫有红带大叶蝉科、杜鹃粉虱,可使用肥皂处理剂或杀虫剂进行防治。病害有葡萄球菌溃疡病,会导致树皮出现栗色腐烂,需要及时修剪清除病害区域;灰葡萄孢,会导致花瓣褪色叶片变黄,需要通风降低湿度并及时清除发霉部分;其他病害如猝倒和白粉病,可使用杀菌剂进行防治。
保护
类群现状
中国的西南三省为世界杜鹃花科的现代分布中心,但目前中国对于杜鹃花科植物的保护制度并不完善。其中很多杜鹃花属属植物已经成为濒危品种,其中广南杜鹃,确定为野外灭绝种类;朱红大杜鹃的分布面积为8k㎡,所有种群个体总数约322株,其中1个种群个体数仅有 2 株,分布于农田河梗,且有村民采挖的情况,处于随时灭绝的情况中;波叶杜鹃分布于中国四川省峨眉山范围内,个体数约163株,1个种群已消失,种群破碎化程度高,受旅游业发展影响严重。在南非许多杜鹃花科植物面临各种威胁,栖息地大面积减少,三种杜鹃花植物现已灭绝,如曾经在开普平原常见的Erica pyramidalis亚种,在1907年左右灭绝。纽约州的沼泽越橘(Gaylussacia bigeloviana)为纽约州的濒危植物。
致危因素
以中国长白山地区为例,杜鹃花科植物濒危原因分为内部因素如物种的遗传力、生活力、适应力的下降,具体表现为分布区域狭窄,传粉昆虫有限,导致基因交流不畅,是物种对环境适应能力的体现。以及外部原因如由于干旱引发的火灾和台风等自然灾害对杜鹃花科种群造成的危害;杜鹃花科的一些具有药用功效或文化意义的植物经常遭到盗挖;一些常绿品种由于人为盗采受到了严重的破坏,同时本科植物也缺乏引种驯化和合理的开发利用,由于缺乏研究和野外实地调查,一些杜鹃花科植物的生存现状和地理分布无从考察,使保护和开发利用活动无法开展,加剧了此物种的受威胁水平。
中国的杜鹃花属的植物也受到人类活动如开荒、放牧、砍伐、旅游、公路修建、水库修建的影响,生境不断缩小,而对于已经成为濒危品种的杜鹃花属植物来说,缺乏调查、数据和详细的保护措施也是使这些植物的生存境况进一步恶化的原因,如朱红大杜鹃、波叶杜鹃的全部种群均位于保护区外,未受到保护。许多杜鹃花属品种缺乏详细的分布信息,地点名含糊,有的使用古地名,而且由于杜鹃花科植物的分类系统繁杂,许多植物存在标本鉴定错误的情况,为杜鹃花科植物的信息更新带来了困难。
其他地区如南非的杜鹃花科植物生存受到切花市场发展、湿地面积减少、城市面积扩大的影响。纽约州的黑越橘属受到工厂建设、电线施工的影响。
保护等级
杜鹃花科中中涉及绝灭等级的植物有小溪洞杜鹃(杜鹃花属 xiaoxidongense),属于野外灭绝等级的有枯鲁杜鹃(Rhododendron adenosum)、乌来杜鹃(Rhododendron kanehirae)乌来杜鹃。同时杜鹃花科的中原地区特有种数为600种,其中100个为受威胁特有种,受威胁特有种的比例为16.7%。由于野外居群和分布等信息不确定,杜鹃花科属于中国数据缺乏比例最高的被子植物门,在 933 种中有 210 种缺乏数据,比例为 22.5%。
杜鹃花科中的兴安杜鹃(杜鹃花属 dauricum)、朱红大杜鹃(Rhododendron griersonianum)、华顶杜鹃( Rhododendron huadingense)、井冈山杜鹃(Rhododendron jingangshanicum)、江西杜鹃 (Rhododendron kiangsiense)、尾叶杜鹃(Rhododendron urophyllum)、圆叶杜鹃(Rhododendron williamsianum)七个物种被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,均为二级保护植物。
保护措施
建立自然保护区进行就地保护,如在长白山地区,自1960年已建立30个自然保护区,除大字杜鹃和照白杜鹃外其他植物基本分布在保护区内,对野生杜鹃花的集中分布区域可以划定保护小区。对于特有种,如四明山国家森林公园区域的浙江省珍稀特有种华顶杜鹃,应及时清除禾本科杂草、藤蔓来保证其生存空间,对乔木层密度进行控制来保证华顶杜鹃在下层的阳光;种苗繁育,积极研究野生杜鹃种苗繁育技术,建立杜鹃花专业繁育基地;在保护区内通过人工种苗繁育技术,在陡坡和苗木地进行杜鹃补植,在恢复野生杜鹃花种质资源的同时利用杜鹃花科植物耐贫瘠的特点进行生境恢复。南非的Erica 萝芙木属曾被认为已经灭绝,1989年在比勒陀利亚的一个公园中重新发现后被带回南非进行重新引种种植。
用途
工业原料
杜鹃花科植物的的木材是优良的工艺用材,如杜鹃花属大王杜鹃(R.rex),木材具有质地细腻,便于加工的特性,可加工成根雕、餐具等工艺品。杜鹃属植物的树皮和叶富含单宁还可用于提炼胶。此外从本科植物中所含的化学成分如黄酮、芳香油类、香豆素类、酚类化合物及二萜毒素、邻羟基苯甲酸甲酯(地檀香油)等也可用于医药工业和大宗商品工业。如杜鹃花科杜鹃花属植物羊踯躅(Rhododendron molle G. Don.),从其花、根、果实中提取的化学成分常用于医药工业中,可制作躲雷草、镇痛药和农药。杜鹃科植物还可用于杀虫脒,黄杜鹃液防治害虫效果良好。杜鹃花中还可提取杜鹃花属色素,其主要成分为花色和黄酮醇类物质,是一种天然色素,性质稳定,目前的提取工艺也日益成熟,在食品工业、化妆品工业中具有极大的应用前景。许多杜鹃花如皱叶杜鹃 (Rhododendron denudatum)、大白杜鹃(R.deco— rum)、猴头杜鹃(R.simiarum)具有天然的芳香物质,可提取制作香料。
食用营养
中国北方的一些越橘属植物的浆果有较高的食用价值。中国的云南省地区杜鹃花科植物分布较多,当地居民将一些杜鹃花属科植物作为食材食用,主要有大白杜鹃(Rhododendron decorum Franch.)、云上杜鹃(Rhododendron pachypodum Balf. f. et W. W. Smith)、睫毛萼杜鹃(Rhododendron ciliicalyx Franch.)、尖叶美容杜鹃(Rhododendron calophytum Franch.var. openshawianum),除了鲜花,一些地区的市场上也会售卖处理过的半成品杜鹃花,常见的食用方式包括与蚕豆、火腿等食材一起超支,也可煮汤或凉拌。在中原地区长白山地区,当地人饮用的一种“牛皮茶 ”,就是牛皮杜鹃(Rhododell,- dron aureum)的叶片制作而成。
在美国地区冬青(Gaultheria procumbens)的叶子曾用于泡茶,果实可以生吃,也可以煮熟后用于沙拉和甜品中。越橘属许多植物的果实都可食用,如蔓越莓、蓝莓、笃斯越橘。蓝莓的果酱、果汁饮料和浓缩物与其他产品结合使用可用于生产果葡糖浆、馅饼、蛋挞和饮料。蓝莓的产地主要集中在北美,占世界产量的80%以上。世界上最重要的蔓越莓产区在北美,年产量为436.691吨,占世界蔓越莓总产量的58%,常用于制作饮料、果酱、蔓越莓干等。
园艺观赏
杜鹃花科中的许多属、种植物是著名的园林观赏植物,其中杜鹃花属属,不仅是中原地区重要的盆栽花卉和庭院美化植物,在世界范围也有广泛使用,是欧美地区第二大木本园林花卉。中国园林造景中常用的杜鹃花科植物除了杜鹃属还有吊钟花属、树萝卜属等。杜鹃花属中映山红(Rhododendron pulchrum Sweet)、羊踯躅(Rhododendron molle G. Don.)也较为常用,可用于林下、花园中,也可作为盆景栽培。云锦杜鹃具有树形挺拔、叶形优美、花色淡雅的特点,且移栽难度较低,具有很高的观赏和培育价值。野生杜鹃株型奇特、花色艳丽常受到插花市场的追捧,所以也导致了严重的盗挖行为。常见的啼血杜鹃树冠类型有伞形、圆球形等,经过修建后还可以呈现出更多奇特的造型,可做片植、杜鹃花山、搭配岩石园、孤植等,有多种观赏方式。在全世界有多座杜鹃专类园,如德国的不来梅杜鹃花属园、英国的爱丁堡植物园、澳大利亚国立杜鹃花园等。
医学药用
《中药大辞典》中记载杜鹃花具有“和血,调经,祛风湿。治月经失调,闭经,崩漏,跌打损伤,风湿痛,吐血、血。”的作用,小鼠腹腔注射映山红煎剂有止咳作用(氨水喷雾引咳法)。杜鹃花叶具有“清热解毒,止血。治肿疔疮,外伤出血,荨麻疹。”的作用,临床可用于治疗慢性气管炎。杜鹃花科杜鹃花属的岭南杜鹃(Rhododendron mariae Hance),别名紫花杜鹃,具有药用价值,可煎剂和片剂治疗慢性支气管炎。兴安杜鹃(Rhododendron dauricum L.)的叶片浸液分离得到的杜鹃素具有较好的祛痰作用。
生态
杜鹃花属科中的许多野生杜鹃品种常是高山、亚高山灌丛生态系统的关键种,对是亚高山针叶林和针阔混交林的重要组成部分,对于森林生态系统具有重要意义,起到了水土保持、维持生态系统稳定的作用。杜鹃花科的很多植物具有极强的耐干旱、耐贫瘠特点,有很强的环境适应力和水土保持能力。一些株型矮小症的品种如映山红(Rhododendron pulchrum Sweet)、马银花(Rhododendron ovatum Lindl. Planch. ex Maxim),常组成茂密的灌丛群落,可以固定流石、保持水域,可用于防护林建设,是高山地区生态修复重要的先锋物种。
危害
杜鹃花科植物含有丰富的萜类化合物,杜鹃花属、马醉木属、金叶子属、山月桂属、珍珠花属、木芦属的一些种所含的四环二萜毒素、木毒素、木藜芦烷型二萜类化合物等对人、畜均有不同程度的毒性,在利用上述植物时必须注意去毒问题。
代表类群
杜鹃花属
杜鹃花属(Rhododendron L.)是杜鹃花科欧石南亚科的一个属,广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲,主产于东亚和东南亚。中国约有542种分布。集中分布于西南、华南地区。是杜鹃花科中最大的属。灌木或乔木,地生或附生,无毛或被毛、被鳞片。叶常绿或落叶、半落叶,叶互生,全缘或有小齿。花常伞形总状或短总状花序,稀单花,通常顶生,稀腋生。蒴果,种子多数有翅,无翅则具尾状附属物。
越桔属
越桔属(Vaccinium Linn.)是杜鹃花科越橘亚科的一个属。分布于北半球的温带、亚热带,美洲和亚洲的热带山区,集中分布于马来西亚地区。中国南北各地均有分布,集中分布于西南、华南地区。灌木或小乔木,地生或附生。常绿少数落叶,叶互生少假轮生,全缘或有锯齿。总状花序,浆果。
吊钟花属
吊钟花属(Enkianthus Lour)是杜鹃花科吊钟花亚科的一个属,分布于日本、中国、越南、缅甸,中国分布于长江流域及其以南地区,集中分布于西南部地区。落叶或极少常绿灌木、少小乔木,叶互生,全缘或具齿。花顶生,伞形花序,蒴果。种子少数,具翅或角。
相关研究
杜鹃花科菌根研究
杜鹃花类菌根( Ericoid mycorrhizas,ERM),其菌根真菌简称为ERM。目前关于杜鹃花科菌根的研究主要包括根菌的多样性、ERM功能的多样性、 ERM 及其组成真菌对环境变化响应的多样性和地理分布。由于杜鹃花科植物分布范围广,生境具有很大不同,故杜鹃花科真菌也具有高度多样性,包括子囊菌门 、脂类和非脂类担子菌门的真菌等,目前杜鹃花类真菌中还不断有新的类型被发现。北半球的杜鹃花类菌根研究较多,集中在杜鹃花科根菌的地理分布模式。同时ERM的作用机制也在不断地研究中,推测EMR提高杜鹃花科植物营养吸收能力的作用原理有菌根扩大了根部与土壤的接触面积;产生水解氧化作用的酶,从而提高细胞对营养物质的分解吸收等。杜鹃花科比起其他植物具有更强的抗逆性,对重金属、污染有更强的抵抗能力,目前ERM对宿主抗性的作用机制还在研究中。
生理活性研究
杜鹃花科植物所含化学成分,目前研究较多的是四环二萜类化合物,也含有少量芳香油类、酚类、黄酮、单宁等。杜鹃花科的多个属的植物含有的木藜芦型二萜类化合物,其具有明显的镇痛、抗肿瘤、抗病毒、抗害、抗炎药、拒食、生长抑制、杀虫脒、免疫调节和调节细胞对离子的通透性等生物活性的作用。
文化
象征意义
在中原地区传统文化中,杜鹃和同名的鸟类常用于寄托悲伤哀怨的情感,有诗句如“莫怪行人频张望,杜鹃不是故乡花。”古人认为杜鹃是望帝的化身,有时也用来指代薄命红颜、报国无门的文人志士,象征着纯洁、悲伤的爱情和忧国忧民的忧思。杜鹃被彝族同胞称为“索玛花”,是彝族文化中的圣花,杜鹃也被称为映山红,在革命时期象征着革命的胜利。现在的杜鹃花象征着繁荣的生活,是中国多个省、市的省花、市花。
诗词典故
关于杜鹃有许多凄美悲壮的文化故事,如杜宇与鹃娘的爱情故事;“望帝春心托杜鹃”,蜀王望帝死后身化杜鹃科,悲涕泣血,吐出的鲜血将杜鹃染成鲜红的颜色。除了传说故事,中国历史中描写杜鹃的诗词也很多,如宋代陈允平的《望江南》中有句“鹦形目州边鹦鹉恨,杜鹃枝上杜鹃啼。”;韩僵《净兴寺杜鹃花》云:“一园红艳醉坡陀。自地连梢簇待罗。蜀魄末归长滴血,只应偏滴此丛多。” ;唐代诗人白居易有“此时逢国色,何处觅天香。”、“好差青鸟使,封作百花王。” 、“闲折两枝持在手,细看不是人间有。花中此物是西施。芙蓉弄岗报春苣苔皆嫫母。”等赞美杜鹃花的诗句;李白《宣城见杜鹃花》一诗中有“蜀汉曾闻子规鸟,宣城又见杜鹃花。一叫一回一肠断,三春三月忆三巴。”。
艺术价值
杜鹃花以其悠久的历史文化和丰富的象征意义,常常出现在艺术作品中,如中国著名花鸟画家刘开云的《韶山杜鹃》,中国当代著名国画家王晋元所作的《井岗杜鹃红似火》,工笔花鸟画家喻继高创作的《白杜鹃花》等绘画作品中都有杜鹃花的意象。中国在1991年曾发行过以中国科学院昆明植物研究所教授级画家曾孝濂先生绘制的九种杜鹃花为原图制作的主题邮票。
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