竹亚科
竹亚科 (Bambusoideae) 是禾本目(Poales)禾本科(Poaceae)下一亚科,是禾本科12个亚科中最大的亚科之一,并且是唯一具有类似木质茎结构的类群,亚科下有139属,种数超过1500种。人们常说的竹、竹子、竹类植物都是竹亚科植物的统称。竹亚科植物广泛分布于南北纬46°间的热带、亚热带和暖温带地区;在中国自然分布限于长江流域及其以南各省区。喜温暖湿润的气候。
竹亚科的起源时间估计为29-49百万年前,该亚科植物常呈乔木或灌木状。竹亚科植物是地球上生长最快的植物之一,竿和各级分枝之节均可生芽并形成枝条,因而形成复杂的分枝系统;植株成长后,地下茎亦甚发达和木质化;新竿有其特殊的生长方式,即由地下茎(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗,俗称竹笋(单穗旱莠竹 shoot)。叶二型,有茎生叶与营养叶之分。花多组成复花序,正常情况下很少看到竹亚科植物开花,大部分竹种要经历上百年甚至更长的营养生长阶段后才会开花,并且竹亚科植物往往是同步开花,开花后集体死亡,同时,竹亚科植物花粉普遍存在着不同类型的败育现象,自然授粉率很低,即使是处于盛花期的竹种也很少结实。
竹亚科植物用途广泛,还是重要的食用和材用植物。竹笋可以做蔬菜食用,富含蛋白质及多种矿物质;成年植株可以编织成各种日常用品,如席、帘、筒等,还可以用于造纸,代替混凝土和钢材成为建筑材料。竹亚科中部分植物可以入药,如淡竹(刚竹属 glauca)、安吉金竹(Phyllostachys sulphurea)、车筒竹(Bambusa sinospinosa)等。除此之外,竹笋对动物来说也是有益且美味的食物;竹亚科植物作为一种林产品,可以作为生物燃料;竹剩余物内富含蛋白质、淀粉、矿质元素等养分,也是非常好的食用菌栽培基质原料。
在中国的传统文化中,竹与梅、兰、菊并称为“使君子”,代表着学问精湛、品德良善、心怀宽广、仪表不凡。也正因其美好的寓意和多姿的形态,在园林中广泛应用,栽植于堂前、屋后墙根、池畔,各具情态;体形矮小症、秆形奇特的竹亚科植物还可以作成盆景。不仅如此,竹亚科植物可以减少气候变化的负面影响,也是自然界碳汇的重要来源,在调节和改善人类生态系统中发挥着重要作用;竹亚科植物在减少土壤退化上也具有保护作用。
竹亚科植物由于人为砍伐、气候变化等因素,使得某些物种的数量逐渐减少;在世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)中记录并评估了丰实箭竹(Fargesia ferax)、长圆鞘箭竹(Fargesia orbiculata)、秀英竹(Oligostachyum shiuyingianum)、错那箭竹(Fargesia grossa)、龙竹(牡竹属 giganteus)等物种。在中国,竹亚科中有4个物种被列入《国家重点保护野生植物名录》中,此外,贡山竹也被《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》收录并根据IUCN3.1评估为近危(NT)物种。其中,部分植物已通过自然保护区的方式得到了保护。虽然竹亚科植物作用广泛,但也有可能造成危害;通过根状茎传播(散生竹)的竹亚科植物因为根茎系统广泛,有可能成为入侵物种,美国农业部国家入侵物种信息中心机构已将人面竹(Phyllostachys aurea)列为入侵物种。此外,竹亚科植物中含有的氰化物也有可能导致中毒。
起源
竹亚科的起源时间估计为29-49(26-61.9)百万年前,大量的化石或花粉化石记录证明,竹亚科植物多样化发生在中新世,热带木本竹的部落、亚部落和主要分支的分化时间被估计为更晚的19-23百万年前。爱荷华州立大学竹子分类学专家克拉克(Clark)于1997年提出,木本竹起源于南半球的低地热带地区,后分散到热带山地栖息地。美国威斯康星大学史蒂文斯分校艾米特·贾杰维茨(Emmet J. Judziewicz)和德国基尔大学地球科学研究所朱塞佩·巴托利(G. Bartoli)曾猜测新世界热带木本竹起源于中新世的南美,在大约2.8-2.9百万年前向中美洲(中美洲到墨西哥)扩散,加利福尼亚大学伯克利分校生态研究所的爱德华多·鲁伊斯-桑切斯(Eduardo Ruiz-Sanchez)通过分子测年、祖先地区重建和化石记录验证了该想法。
分类
分类变动
竹亚科为禾本科12个亚科中最大的亚科之一,对竹亚科类群的系统划分,早期主要依赖于营养性状,包括地下茎、秆撑、叶芽和分枝方式、花序类型、小穗结构、子房和果实类型等。因依据不同的性状进行系统划分,所得的属的范畴和分类系统也因此发生过多次变动。
植物学家威廉·门若(Munro)在其1868年的专著《A monograph of the Bambusaceae》中,以花部结构和果实类型为主要分类依据,将当时竹亚科的21属170种木本竹划归为Arundinarieae、Bambuseae和Bacciferae三类,这个分类系统成为此后一百年间竹亚科植物的各分类研究参照的基础。1956年,霍尔特姆(Holttum)在仔细审视了花序、小穗子房和果实结构等特征后,以子房类型为第一分类性状,将竹亚科的系统分为思簩竹型Schizostachyum、锐药竹型Oxytenanthera、与牡竹型Bambusa \u0026 牡竹属和北美华西箭竹型Arundinaria四大类型。克莱顿(Clayton)等人于1986年提出的分类系统主要据子房氧化镁、花序和秆特征,并对散生竹的属和种进行了较大规模的归并处理,最终将竹亚科分为三个亚族49属。1987年,学者索德斯特罗姆(Soderstrom)和艾里斯(Ellis)综合叶片解剖学、胚胎学和细胞学等10个性状特征对竹亚科植物进行详细修订,发表了9族59属的分类系统。耿伯介在1957年耿以礼系统(1957)的基础上进行了三次补充和修订,仍以真、假花序类型作为族以上的分类标准,并沿用“超族”作为划分竹亚科植物的一级分类单元,超族下再分“族”和“亚族”两个次级的分类单位,在1996版的修订系统中将竹亚科分为了2超族6族5亚族37属:北美箭竹超族(北美箭竹族、香竹族)、簕竹超族(簕竹族、牡竹族、梨竹族、倭竹族);《中国植物志》使用的就是该分类系统。2023年,现代分子系统学研究将竹亚科分为3族18亚族139属,1500个己经描述过的种。
下级分类
现代分子系统学研究将竹亚科植物分为温带木本竹类植物、热带木本竹类植物和草本竹类植物三大类群,其中热带木本竹和草本竹是姊妹群,温带木本竹类植物有独立的谱系:
温带木本竹类即指北美箭竹族(学名: Arundinarieae,英文名:温度 woody 单穗旱莠竹),其中多识植物百科根据最新的分子系统发育研究将该族分为5个亚族,39个属,约533个种;该类群形态多样性很高,地下茎为单轴或复轴型,秆散生或多丛散生,亚族内属间分类和系统学仍然存在很大争议。
热带木本竹类植物即指簕竹族(学名:Bambuseae,英文名:neotropical woody bamboos and paleotropical woody bamboos),2023年多识植物百科根据最新的分子系统发育研究将该族分为10个亚族,77属,已描述的热带木本竹种约800多个。该族又可根据地理分布进一步分为旧世界热带木本竹分支(paleotropical woody bamboos)和新世界热带木本竹分支(neotropical woody bamboos),新世界分支内的三个亚族为单系,Guaduinae亚族与Arthrostvlidiinae亚族亲缘关系较近;旧世界竹群内,Melocanninae亚族较早分化出来,在系统树上位于基部位置,其后分出 Hickeliinae亚族。该竹群的主要特征为地下根状茎合轴型,秆丛生或有时因秆柄延伸而呈散生状。
草本竹类植物即利簕竹族(学名:Olyreae,英文名:herbaceous bamboos),草本竹类含124个已描述的种,族下3个亚族,23属。草本竹族下三个亚族为是单系,Buergersiochloinae亚族是Olvrinae亚族和Parianinae亚族的姐妹群。草本竹类植物枝条较短,木质化程度较弱,营养分枝较少,单性花,一年生或季节性开花模式。
系统发育
2023年,多识植物百科基于代分子系统学研究的APG IV分类系统将竹亚科分为3族18亚族139属,具体如下:
竹亚科 Subfam. Bambusoideae Luerss. (1893)
北美箭竹族 Tr. Arundinarieae Hack. (1887)003.
纪如竹亚族 Subtr. Hsuehochloinae D. Z. Li \u0026 Y. X. Zhang (2020)
悬竹亚族 Subtr. Ampelocalaminae D. Z. Li \u0026 Y. X. Zhang (2020)
贡山竹亚族 Subtr. Gaoligongshaniinae D. Z. Li \u0026 Y. X. Zhang (2020)
筱竹亚族 Subtr. Thamnocalaminae Keng f. (1992)
北美箭竹亚族 Subtr. Arundinariinae Lindl. (1836)
簕竹族 Tr. Bambuseae Kunth ex Dumort. (1829)
竹族位置未定属 Genus Incertae Sedis Bambusearum
丘竹亚族 Subtr. Chusqueinae Soderstr. \u0026 R. P. Ellis (1988)
瓜多竹亚族 Subtr. Guaduinae Soderstr. \u0026 R. P. Ellis (1988)
节柱竹亚族 Subtr. Arthrostylidiinae Soderstr. \u0026 R. P. Ellis (1988)
梨竹亚族 Subtr. Melocanninae Benth. (1881)
文莱竹亚族 Subtr. Temburongiinae K. M. Wong (2016)
异颖竹亚族 Subtr. Hickeliinae A. Camus (1924)
总序竹亚族 Subtr. Racemobambosinae Stapleton (1994)
藤竹亚族 Subtr. Dinochloinae K. M. Wong \u0026 W. L. Goh (2016)
簕竹亚族 Subtr. Bambusinae J. Presl (1830)12.
黍竺族 Tr. Olyreae Martinov(1820)018.
伊里安竺亚族 Subtr. Buergersiochloinae L. G. Clark \u0026 Judz.(2007)
雨林竺亚族 Subtr. Parianinae Hack. (1887)
黍竺亚族 Subtr. Olyrinae Kromb. (1875)
亲缘关系
以往的观点认为,竹亚科与稻亚科更近缘,但随着新一代测序技术的日趋成熟,以脱氧核糖核酸序列为基础的分子生物学技术在竹亚科植物中的应用为竹亚科的系统发育关系提供了全新的证据。禾本科最新的分子系统研究表明,竹亚科是一个自然的单系分类群,在BOP(Bambusoideae、Oryzoideae和Pooideae)分支中与早熟禾亚科(Pooideae)的亲缘关系更近,二者形成的分支为稻亚科(Oryzoideae)的姐妹群。
历史
新石器时代,竹亚科植物就已经成了亚洲各国饮食的重要组成部分,还会被用来制作筷子和其他餐具;公元前16-17世纪,竹亚科植物因耐用,被用来制造家居用品、狩猎材料甚至建造房屋;大约1037-1101年期间竹亚科植物被用来制作各种生活必需品,例如木柴、瓷砖、纸张、木筏、帽子、斗篷、鞋子等;1711-1715年日本的格斗艺术、剑道会用竹亚科植物作为练习剑;1894年,英国展出了第一辆竹制自行车。
中国人偏好竹亚科植物,竹在中国悠久的历更文化中扮演了许多相当重要的角色。在纸发明以前,竹亚科植物曾被中国人用来充当主要书写材料;在没有计算器的古代,竹亚科植物会被制成计算的工具的筹码;中国传统乐器中的管乐,大都为竹制的乐器;明代发明出了竹炭,比传统煤炭更可持续、更健康。除此之外,中原地区还有许多有关竹亚科植物的专著,晋朝戴凯之编著的《竹谱》是世界上最早的竹亚科植物专著,记载的竹种至今仍存30余种,元朝李的《竹谱详录》、清代汪《广群芳谱》的《竹谱》中等都有竹亚科植物种类、分布及具体形态生长的论述。
形态特征
竹亚科植物体木质化,体中所含的SiO₂可高达70%,常呈乔木或灌木状。
竿、茎
竿和各级分枝之节均可生1至数芽,以后芽萌发再成枝条,因而形成复杂的分枝系统;植株成长后,地下茎亦甚发达和木质化,或成为竹鞭在地中横走(此为单轴型monopodium),又因竹鞭较竿径为细,故亦称细型(leptomorph),或以众多竿基和竿柄两者堆聚而成为单丛,成为合轴型(sympodium)或粗型(pachymorph ),竿柄有节而无芽,通常亦不在其上生根,它若作较长的延长时,称之为假鞭(pseudorhizome),此时地面竿则为多丛兼疏稀散生,如同时兼有上述两类型的地下茎,则称为复轴型(amphipodium),其地面竿自然为多丛性的;新竿有其特殊的生长方式,即由地下茎(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗,俗称竹笋(单穗旱莠竹 shoot),它最初有不分枝的短暂时期。
叶
叶二型,有茎生叶与营养叶之分;茎生叶单生在竿和大枝条的各节,相应地称为竿箨(culm-sheath)、枝箨(branchsheath),它们有颇为发达的箨鞘和较瘦小而无明显中脉的箨片,在两者间的联结处之向轴面还生有箨舌,此外箨耳和鞘口毛亦常存在,惟箨片绝对无柄;营养叶二行排列互生于枝系中末级分枝(常称具叶小枝)的各节,并可形成类似复叶形式的同一面,其叶鞘常彼此重叠覆盖,相互包卷,叶鞘顶端还可生有叶舌、叶耳和鞘口繸毛等附属物,叶片具叶柄,中脉极显著,次脉及再次脉亦均明显,小横脉易见或否,叶柄简短,位于叶鞘顶端由内外两个叶舌所形成的杯状凹穴之内,因基部具关节,故嗣后叶片能连同叶柄一齐从鞘上脱落,而叶鞘则在枝条上存留较久。
花
花多组成复花序,小穗两侧扁,秤具脉,无芒,雄蕊3-6,鳞被2-3,柱头1-3。
分布
除欧洲和两极高寒地区外,竹亚科植物广泛分布于南北纬46°间的热带、亚热带和暖温带地区,在海拔4000m以下的山地林下、林缘或林际均见天然分布。在中国自然分布于长江流域及其以南各省区,一般山区和偏北地区以散生竹为主,偏南的平原地区以丛生竹为主。温带木本竹类主要分布在北温带或东半球高海拔地区;热带木本竹类分布在亚洲、南美洲、太平洋岛屿、澳大利亚北部和非洲,特别是马达加斯加、中美洲和北美洲;草本竹类除Olyra latifolia在新热带、热带非洲和斯里兰卡地区广泛分布、Buergersiochloa bambusoides为新几内亚岛特有种外,其余草本竹集中分布于从墨西哥和加勒比海地区至阿根廷北部和巴拉圭的新热带地区。
习性
竹亚科植物喜欢温暖湿润的气候,生长在年平均气温12℃-22℃、年降水量1000-2000mm、年平均相对湿度65%-82%的地区。随温度渐增,雨量增多,湿度渐高,竹亚科植物由散生型、混生型向丛生型过渡。散生型竹类对干旱、寒冷等不良环境具有较强适应性,对土壤的要求也较低;丛生、混生竹类经不起干旱和寒冷,在中国北方生长受限。
竹亚科植物是地球上生长最快的植物之一,竹亚科植物没有次生生长,秆、鞭在长度增长的同时,进行竹秆粗度和竹鞭厚度的增长,因此,竹亚科植物的生长发育规律因地下茎类型的不同而异。散生竹其地下茎统称竹鞭,由鞭柄、鞭身及鞭鞘3部分组成;从竹笋出土到长成新竹市需40-50d,其生长速度(按高度计算)可分为初期、上升期、盛期和末期,表现出慢-快-慢的规律;初期高生长缓慢,是竹笋出土生长阶段;上升期生长逐步加快,是竹笋和幼竹的过渡阶段;盛期高生长迅速,自下而上的竹逐步脱落,是幼竹阶段;末期高生长逐步缓慢,竹秆上部开始抽枝展叶,形成新竹。丛生竹的地下茎称为秆基,肥大多根,秆基上每节着生一芽目,芽目的数因竹种而异,秆基中下部的芽目充实饱满,生活力强,萌发较早,出笋肥大,成竹质量高。混生竹兼有散生竹和丛生竹的生长特性,既有地下横走的竹鞭,又有密集簇生的竹丛混生竹的竹鞭和散生竹的竹鞭基本相同,但节间细长,鞭根较少,鞭上的既可抽出新鞭又可发笋成竹。
正常情况下很少看到竹亚科植物开花,大部分竹种要经历上百年甚至更长的营养生长阶段后才会开花(也有的竹种1年或接近1年开一次花),并且竹亚科植物往往是同步开花,开花后集体死亡。竹类植物花粉普遍存在着不同类型的败育现象,自然授粉率很低,即使是处于盛花期的竹种也很少结实;这是由于竹亚科植物的花雄蕊异长,伸出秤外,雌蕊花柱短,包于秤内,致使十花九不孕,同时也是竹亚科植物长期无性繁殖,引起性机能退化所致。
栽培
栽培要点
竹亚科植物生长的土壤既要能保持湿润,又要注意排出积水。竹亚科植物喜肥沃土壤,生长季节施速效化肥,冬前宜施腐熟有机肥。成片竹林可以劈山抚育,在夏季清除林内禾本科杂草,使其腐烂成肥料,同时疏松林地表土,改善土壤物理性质,促进竹亚科植物生长,老竹园每隔数年要进行一次挖除老苑的清园工作。丛生竹林在养护方面要注意合理的砍伐,采伐年龄一般孟宗竹6-8年,中小型竹4年左右,采伐季节以冬季最好。
人工繁殖
不同类型的竹亚科植物,繁殖方法也不同。一般丛生竹类的竹(竹根及靠近根的茎)、竹枝、竹秆上的芽都具有繁殖能力,故可以采用移竹、埋蔸、插枝等方法繁殖,而散生竹类的竹秆和枝条没有繁殖能力,只有竹蔸上的芽才能发育成竹鞭和新竹,故常采用移竹、埋鞭等方法繁殖。
丛生及混生竹类繁殖
移竹法
选择生长旺盛的竹秆,在离其秆25-30cm外围,拔天开土壤找出其秆柄,用利凿断其秆柄,连蔸带土掘出,留2-3盘枝,从节间中部斜形切断,移植于挖好的栽植穴中。
埋莞、埋秆法
选择强壮的竹蔸,在其上留竹秆长30-40cm,斜埋于种植穴中,覆土15-20cm。在埋蔸时截下竹秆,剪去各节侧枝,仅留主枝的1-2节作为埋秆材料。埋科时,沟深20-30cm,将节上的芽向两侧、种基部略低,稍部略高,微斜卧沟中,覆土10-15cm略高出地面,再盖草保湿,由秆节隐芽发芽生根,即可育成新的植株。
散生竹类繁殖
带母竹繁殖
选择1-2年生长健壮、无病虫害、带有鲜黄竹鞭、竹芽饱满、竹秆较低矮、胸径不太粗的母竹,挖前要确定竹鞭的走向,在距母30-80cm处截断竹鞭。挖时不能动摇竹秆,用利刀截去上部竹秆,一般保留5-7档竹枝,然后栽植于早已挖好的穴中,深度比母竹稍深3-5cm,然后及时浇水、覆草,开好排水沟,并设支架,以防风摇动根部,影响扎根。
埋鞭繁殖
选2-4年生的健壮竹鞭,在竹鞭出笋前1个月左不右挖出竹鞭,切成60-100cm为一段,每段至少有2个以上的健壮竹芽,多带宿土,保护好根芽,平放于种植穴中,覆土并覆草。一般夏季可长出细小新竹市,为防止新竹枯萎,可剪去竹梢,保留6-7盘枝叶。
病虫害防治
竹类植物易感染的病害有竹秆锈病、竹黑痣病、竹黑粉病等。竹秆锈病会导致病竹竹材变脆,易枯死,重病竹衰败,甚至毁林可以通过,波美1度石磺合剂或氯化汞水进行防治;竹黑痣病、竹黑粉病在产竹区普遍发生,危害多种竹亚科植物,病叶局部或全部变褐枯死,可以通过喷洒波尔多液、百菌清或托布津进行防治。常见的虫害有一字竹笋象、黄脊竹蝗、竹后刺长蝽等,会给竹林造成严重的经济损失;黄脊竹蝗可以通过挖卵及当美国白灯蛾在细柄少穗竹杂草取食时喷敌百中加以消灭,也可以人工捕捉幼虫。
生态
竹亚科植物可以减少气候变化的负面影响,也是自然界碳汇的重要来源,在调节和改善人类生态系统中发挥着重要作用。竹亚科植物可以在其生命周期内隔离和捕获大气中的碳,高浓度的二氧化碳储存在竹亚科植物的空心部分可以抵消二氧化碳的排放,在竹亚科植物中,孟宗竹具有较高的固碳能力。竹亚科植物在减少土壤退化(包括增加生物多样性、减少土壤养分枯竭、减少土壤侵蚀)也具有保护作用。竹亚科植物作为一种优良的生物炭,对增加微生物群落大小具有积极影响,并且竹类植物具有对重金属污染土壤解毒的植物修复潜力,具有较高的金属耐受性和极高的生物量产量。竹亚科植物具有发达的鞭根系统,地上部分又适宜高密度种植,栽植于河堤湖岸,具有很好的涵养水源、固土防冲、防风固沙等作用,是保持水土的重要性植被之一,如赤竹属(Sasa)、苦竹属(Pleioblastus)等竹群密集、鞭根密布的小型竹。
保护
种群现状
竹亚科铁竹属(Ferrocalamus)的铁竹(Ferrocalamus strictus)属于中型散生竹类,分布区狭窄,个体数量少,该物种零星分布于云南省南部金平、绿春县和墨江哈尼族自治县;流苏香竹(Chimonocalamus fimbriatus)为香竹属(Chimonocalamus)植物,在中国主要分布于云南西南部,虽然总体分布范围相对较广,但大多呈斑块状,野生成片居群很少,生境破碎化较为严重;贡山竹(Gaoligongshania megalothyrsa)是分布滇西高黎贡山以西地区的珍稀竹种。除此之外,丰实箭竹(Fargesia ferax)为中国特有种,仅分布于中国四川;长圆鞘箭竹(Fargesia orbiculata)是云南省西北部特有的物种;秀英竹(Oligostachyum shiuyingianum)仅知分布于中国香港;龙竹(Dendrocalamus giganteus)分布于中国、印度、缅甸和泰国,这些物种在世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)的记录中,相关的种群数量都存在了不同程度的持续减少。
致危因素
导致铁竹死亡的原因有人为砍伐、自然枯立、退笋、昆虫啃食 ,其中人为砍伐对该物种的影响最大,铁竹虽幼笋质硬、味苦,不能食用,但其秆极坚硬,常被用作菜园的架子;幼笋期死亡原因主要为退笋和昆虫啃食。流苏香竹的生境多被经济作物或经济林挤占,并且该物种的分布更容易受到气候变化的影响,随着二氧化碳的排放量逐渐增多,该物种的适生区域在逐渐减少。贡山竹由于自然开花死亡而处于濒危状态。
保护等级
在世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)中也记录了一些竹亚科的植物,例如丰实箭竹(Fargesia ferax)于2014年被评定为近危(NT)物种;长圆鞘箭竹于2013年被评定为近危(NT)物种;秀英竹于2010年被评定为近危物种(Near Threatened);此外,错那箭竹、龙竹(Dendrocalamus giganteus)等也被收录并评估为无危(LC)物种。在中国,竹亚科中有4个物种被列入《国家重点保护野生植物名录》中,其中铁竹的保护等级为一级,流苏香竹、贡山竹、纪如竹(Hsuehochloa calcarea)的保护等级为二级,此外,阔叶玉山竹也被《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》收录并根据IUCN3.1评估为近危物种。
保护措施
铁竹在中国云南金平县分水岭国家级自然保护区、流苏香竹在中国龙陵小黑山自然保护区、贡山竹在中国高黎贡山国家自然保护区的已经得到了保护。
危害
国际竹藤组织委托进行的一项研究发现,大多数具有商业价值的竹亚科植物是通过丛枝传播(丛生竹),而通过根状茎传播(散生竹)的竹亚科植物因为根茎系统广泛,有可能成为入侵物种,特别是刚竹属(Phyllostachys)的竹子;美国农业部国家入侵物种信息中心机构已将人面竹(Phyllostachys aurea)列为入侵物种。
有研究表明,孟宗竹竹叶中含有一些氰化物,它是合成树脂、医药等的重要原料,但化物是剧毒物质,可通过呼吸道或消化道进入人体,与体内细胞色素氧化酶中的三价铁结合,从而使细胞不能利用氧,失去传递氧的作用,使机体缺氧死亡。此外,竹笋中也存在称为紫杉醇的氰苷,食用发酵竹笋可能会导致氰化物中毒。
用途
园林观赏
竹亚科植物生长快、大多四季常青,并且在中国古代一直被看作是君子,所以园林中常常种有竹子。堂前、屋后墙根、池畔,都可以种植,或直、或斜、或倚,各具情态。园林中竹亚科植物的种类主要有斑竹(Phyllostachys reticulata f. lacrima-deae)、紫竹(Phyllostachys nigra)、慈竹(Bambusa emeiensis)、寿竹(Phyllostachys bambusoides f. shouzhu)、金镶玉竹(Phyllostachys aureosulcata 'Spectabilis')等。除此植物,竹亚科植物中有的体形矮小症,秀丽多姿;有的秆形奇特,色泽艳丽;加上风格独特的竹笋、竹蔸以及养竹、赏竹传统,使竹亚科植物成了制作盆景的上等材料。
食用营养
竹笋可以做蔬菜食用,富含蛋白质及多种矿物质,但脂肪含量较低,且无污染和残毒,是一种营养丰富的低脂减肥绿色食品,在亚洲,竹笋是一种很受欢迎的炒菜和腌制调味品。
竹笋是中国常见的菜肴,无论是凉拌、煎炒还是熬汤,均鲜嫩清香,是人们喜欢的佳看之一;可与猪肉、鱼肉、鸡肉、鸭肉等混食,或与食用菌等蔬菜煮食,做汤或净炒均可食用,也可作为配料,著名竹菜谱有:“问政山笋”“油炯竹笋”“清馨鞭笋”“火烧冬笋”等。竹笋传统加工制品也深受中原地区人民喜爱,如酸笋、酱笋、腌笋、清水笋、干笋、盐渍笋等,一些著名的小吃中竹笋也是重要的配料,如南宁老友粉、螺蛳粉、桂林米粉等。
在印度南部和中国西南部部分地区,垂死的竹亚科植物植物的种子会被制成一种被称为“竹米”的谷物;竹笋也是印度西部奥里萨邦季风期间常见的食物,有干笋、鲜竹笋、腌笋等多种食用形式,奥里萨邦人会用鲜竹笋制作一个叫“kardi”的美食;印度东北部部落的人民喜欢将竹笋发酵食用。
在美国,金竹属被认为是竹笋生产中最重要的属,约有60个品种,全部可供食用。埃塞俄比亚居住在竹林附近的农村居民、尼泊尔西部山区人民都会食用竹笋;在泰国和越南,竹笋会被精细磨碎用于沙拉;日本会将竹笋放入高汤、汤或盐水中煮沸,以用于各种菜肴;竹笋也一直是卡纳塔克邦西高止山脉偏远角落土著美食的重要组成部分,会被制作成酸菜、小吃、薄饼、咖喱和其他油炸食品、米饭制品等。
竹亚科植物含有丰富的各种抽提物。从竹秆、青竿竹、竹笋中提取的新鲜竹汁,通过适当的酿造和调制,可生产竹汁酒、竹汁饮料,还可制成竹汁米粉团、竹汁西红柿、竹汁薄荷糖果、绿色牛奶、竹汁酱油、竹茶等制品。
适合食用的竹亚科植物有孟宗竹(Phyllostachys edulis)、白哺鸡竹(刚竹属 dulcis)、香竹(Chimonocalamus 透体竹斑链蚧)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)等,组织柔嫩,烹后无苦味或其他恶味。
医学药用
竹亚科植物的颖果在中药材中称为“竹实”,《神农本草经》中记载有益气的功效。除此之外竹亚科有些植物的叶片、茎秆也可以入药,例如淡竹(Phyllostachys glauca)的叶片在中药材中称为青竿竹,药性甘、淡、寒,归心、肺、胃经,可以清热除烦,生津,利尿。主治热病烦渴,小儿惊瘫,小便短赤,口糜犬口炎等;淡竹茎秆的中间层称为竹茹,药性甘、微寒,归脾、胃、胆经,有清热化痰,除烦止呕,安胎凉血的功效;安吉金竹(刚竹属 sulphurea)的杆内衣膜有治疗喉哑劳嗽的功能;车筒竹的叶、茎秆的中间层、嫩茎也均可入药。
工业原料
竹亚科植物中的竹原纤维含量较高,且工艺简单、成本较低,能够很好地转变为纺织纤维;竹原纤维良好的透水性、吸湿性,极强的耐磨性和优异的可染性,并具备纯天然抗菌、除螨、防臭、防紫外线等作用,制作的纺织面料尤其适合酷热的夏季穿戴。除此之外,竹纤维形态细长,力学性能和可塑性能均较好,竹材作为木材造纸原料的较好替代材料,可满足制造中高档纸的纸浆要求。
竹亚科植物还可以编织成各种日常用品,如席、帘、筒、箱、扇、篮、篓、筐等,竹箨可用来编织地毯,作为纱发、座垫等的填充材料,竹枝可用来制作扫帚等农业和日常用具;竹亚科植物的抑菌作用可用于化妆品、食品、制作杀虫剂等。
建筑材料
新石器时代,河姆渡遗址地区的先民就使用竹亚科植物进行建造活动;竹亚科植物能在水中茂盛生长,能经受极潮湿的环境,特别是在洪水和地震多发地区,它的强度、柔韧性和高产量使其成为混凝土和钢材的良好替代品,在亚洲、大洋洲、中美洲和南美洲的部分地区,都会将竹亚科植物作为建筑材料。
中国有代表性的传统竹建筑一般分布于西南片区的少数民族所在区,其中最具有代表性的竹建筑类型即傣族竹楼;中国台湾南部地区也会采用当地产的车筒竹(Bambusa sinospinosa)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)等作为其主体结构,以应对多地震的现实情况,当地居民称之为“竹”。非洲的埃寒俄比亚地区一种名为Sidama的竹编房屋;印度、尼泊尔等国的部分地区有一种名为Ekra的传统竹建筑,采用了与中国部分少数民族类似的竹木结构(中间填充粘土,表面覆以生石灰)。中国和印度还会将竹亚科植物劈开做成缆绳或把柔韧的整根竹扭在一区,用来支撑简单的悬索桥;在日本建筑中,竹亚科植物主要用作建筑材料的临时或装饰材料,如围栏、喷泉、格栅或排水沟。
不仅如此,竹材人造板具有耐磨性强、材质紧密、抗压性强、抗弯性好、板材结构一致度高等特点,是建筑、家具、办公、运输用品的重要制造材料。
其他
竹笋对动物来说也是有益且美味的食物,竹笋是非洲金丝猴属、山地大猩猩、大熊猫等珍稀动物的重要食物来源,尤其是熊猫,竹笋是熊猫后代生存的重要保障。竹亚科植物作为一种林产品,与其他木本植物一样具有用作生物燃料的潜力;竹亚科植物含糖量高,可用作甲烷;竹亚科植物的总纤维素含量最高(干重超过70%),因此被认为是用作生物乙醇等非生物燃料的良好选择。竹剩余物内富含蛋白质、淀粉、矿质元素等养分,是非常好的食用菌栽培基质原料,利用竹剩余物栽培食用菌,不仅降低生产成本,还可缓解食用菌培育原料紧缺的情况。
文化
中国古代文化
在中国的传统文化中,竹与梅、兰、菊并称为“使君子”,与文人雅士毗邻而居,代表着坚定、劲节。《诗经》这部中原地区最早的诗歌总集里,竹已经是谦谦君子的代表——学问精湛、品德良善、心怀宽广、仪表不凡。白居易更是在《养竹记》里将竹的本、性、心、节四大特点,与君子的树德、立身、体道、立志相对应,稳固了“竹君子”在中国文化中的地位,竹之四性也正好对应了儒家文化追求的“修身、齐家、治国、平天下”。魏晋时,嵇康、阮籍等七位名士常聚于竹林中,高歌畅饮,被誉为“竹林七贤”。苏轼亦有诗曰:可使食无肉,不可居无竹。自古以来,竹似乎都戴着“雅”的光环,带着只可远观的清高,隐于高山密森中,不问世事,傲然独立。
也正因如此,中国自古以来出现了许多与“竹”相关的文学作品,中国天宝诗人李白在《下终南山过斯山人宿置酒》中曾写:“绿竹入幽径,青萝拂行衣”,金朝文学家王庭筠的《绝句》中有:“竹影和诗瘦,梅花入梦香”,郑板桥在《竹石》一诗中写道:“咬定青山不放松,立根原在破岩中。千磨万击还坚劲,任尔东西南北风”等等;元代画家赵孟頫的《秀石疏林图》、清代书画家郑燮(字板桥)所作的《竹石图》,都是和竹亚科植物有关的书画巨作;除此之外,中国还有许多成语也都包含着与竹亚科植物有关的有趣典故,如“竹报平安”“衰丝豪竹”“青梅竹马”“日上三竿”等。
竹还是中国传说中的吉祥之物,在人类与竹的长期交往中,留下了许多与竹有关的哙灸人口的神话故事和传说,如代表孝心的“孟宗竹”、歌颂贞情的“斑竹”等等。
世界文化
竹亚科植物在印度被认为是大自然恩赐给人类的一种珍贵礼品,多年来一直被广泛地利用,尤其在促进乡村经济的发展中起到了重大的作用,被称为“穷人的木头”。竹亚科植物在越南被亲切的称为“兄弟”,越南有句古语“Tre già măng mọc”,译为“竹子老了,竹子就长出来了”,象征着越南民族和越南价值观将永远保持和发展,坚实、笔直、高大的竹亚科植物也代表着越南人民的韧性、不屈不挠和勇敢的精神。泰国有的民族崇拜竹亚科植物,认为他们的生命源自于竹亚科植物;有的也认为竹亚科植物能够保佑孩子健康成长,为孩子消灾免难;泰国山区百姓信奉竹图腾(两根竹与一个水坛、土坛及一个雕刻着树木花草的石牌坊放在一起,是人们对生活安康,自然和谐的一种祈福),一些村寨设置有辟邪竹器,或者是用竹亚科植物做成的祭祀用品。在日本,竹亚科植物可以抵御邪恶,许多佛教寺庙、神社附近会种植竹林。
主题公园
在中国,竹亚科植物的主题公园可以分为文化为主题、科普教育主题、生态旅游主题。以竹文化造园的代表是历史名竹园和博览会中的竹园,1999年昆明世界园艺博览会上,作为六大主题园之一的竹园,收集了来自世界各地的41属318种竹类植物;2011年西安市世界园艺博览会上,位于五洲园内的国际藤组织园,占地1450m种植了近30种竹类植物,铺设高耐户外竹地板搭建了3个由德国歌德学院赠送的竹亭,展示了竹类植物在园林景观、环境保护等方面的作用。以科普教育主题竹园有:浙江省的安吉县的竹种园,以竹亚科植物为主要构景元素的综合性公园;还有北京紫竹院公园、中国科学院华南植物园竹园、北京植物园的集秀园等。以竹林生态旅游为主题的典型有四川蜀孟宗竹海、沐川竹海、赤水市竹海等。
文化节
中国竹文化节由中国国家林业局、各相关省市人民政府和国际竹藤组织主办,是中国内地最大的竹文化、竹产业盛会。首届中国竹文化节创办于1996年,每两年举办一届。竹文化节期间除开幕式外,还举行宜春竹园揭牌暨种植纪念竹、中国竹产业博览展销会、国际竹藤组织竹子研讨会、竹产业专题论坛等系列活动。第十一届中国竹文化节暨第二届中国(宜宾)国际竹产业发展峰会(竹产品交易会)在“长江首城·中华竹都”宜宾盛大开幕,主题为“竹福美丽中国,促进乡村振兴”,来自国内外的近300名嘉宾欢聚一堂,以竹会友,以竹为媒,共谋发展。
代表物种
园林中常见的竹亚科植物有孟宗竹、刚竹(Phyllostachys sulphurea)、紫竹等。毛竹是中国国分布最广、面积最大、经济价值最高的特产竹种;金竹为笋、材两用竹,用途仅次于毛竹,也是"南竹北移"最有希望的优良竹种;紫竹茎秆坚韧,姿态优美,形色俱佳,除供庭院丛植、片植美化环境,秆可制笛箫、手杖、伞柄及工艺品。除此之外金竹(刚竹属 sulphurea)、绿竹(Bambusa oldhamii)、佛肚竹(Bambusa ventricosa)也是园林中常见的物种。
毛竹(Phyllostachys edulis)
禾本科刚竹属单轴散生型竹,秆高可达20m,直径达20cm。新秆密被细柔毛和白粉,后无毛;秆环不明显,猝环隆起,初被一圈毛,后脱落,筹环下有白粉圈,老时变为黑垢;箨鞘厚,革质,紫褐色或褐色,密被棕色毛和黑褐色斑块;出笋期3月下旬至4月上旬。喜温暖湿润气候,深厚、肥沃、湿润而又排水良好的酸性壤土。毛竹在中国、巴西、 柬埔寨、日本、韩国、菲律宾、南卡罗来纳州、越南均有分布;在中国分布于秦岭、汉水流域以南各地。孟宗竹广泛用于庭园,可植于庭前、角隅、池畔、湖边、山坡、草坪、林缘,也可作小品点级于亭、台、轩、之旁,还可以竹为主景,创造云栖竹径竹径通等各种竹林景观,也是中国最主要的笋用与材用竹种。
刚竹(Phyllostachys sulphurea)
禾本科桂竹属单轴散生型竹。主秆的秆环不隆起,仅箨环隆起;新秆无毛,微被白粉,老秆仅节下有白粉环,秆表面在放大镜下可见白色晶体小点;箨鞘无毛,乳黄色或淡绿色底上有深绿色纵脉及棕褐色斑纹,无箨耳;等舌近截平或微弧形,有细纤毛;箨叶狭长三角形至带状,下垂。刚竹主要分布在中国,格鲁吉亚、意大利、外高加索也有分布;在中国分布于黄河流域以南广大地区;适应性广,耐寒性较强,能耐-18°C的低温。刚竹竹材坚硬,韧性较差,不宜劈编织,但可供船帆横档、小型建筑以及农具柄材使用;也可观赏和食用。
紫竹(Phyllostachys nigra)
禾本科刚竹属单轴散生型竹。有地下根状茎"竹鞭",株高3-5m,茎秆初为绿色,渐变为黑紫色,节下具显著白粉纹边,小枝有叶2-3枚,叶片质地极薄,背面有白粉。分布于中国(华东、华中地区、西南等地)、奥地利、巴西(东南部)、英国、日本、澳大利亚等地。性喜温暖、湿润,畏严寒,土壤要求疏松、深厚、肥沃。紫竹多作栽培供观赏;竹材较坚韧,供制作小型家具、手杖、伞柄、乐器及工艺品。
毛金竹(Phyllostachys nigra var. henonis)
禾本科刚竹属单轴散生竹类,是紫竹的一个变种。秆高3-5m或7-8m,新秆绿色,老秆灰绿色,叶三角形,绿色直立,每小枝2~3叶,笋期4月下旬,常形成小片单层纯林。在东亚部分地区均有分布;在中国生长在黄河流域及以南各省,各地多有栽培。喜温暖,也较耐寒,在沟谷湿润环境,生长良好,对土壤要求不严。毛金竹笋供食用;竿可整材使用,并可劈篾编制竹器,粗大者可代孟宗竹供建筑用。
绿竹(Bambusa oldhamii)
禾本科簕竹属植物。竿高6-12米,直径3-9厘米,幼时被白粉,粉退后呈绿色或暗绿色;间圆筒形,通常邻近的节间稍作“之”字形曲折。产于中国浙江南部、福建省、台湾、广东省、广西壮族自治区和海南省等省区,为台湾省普遍栽培的竹类之一;在哥伦比亚、厄瓜多尔、墨西哥东南部等地也有分布。绿竹的竿可作建筑用材或劈篾编制用具,亦为造纸原料。笋味鲜美,质地柔软,除蔬食外,还可加工制笋干或罐头。
佛肚竹(Bambusa ventricosa)
禾本科簕竹属植物。竿二型,正常竿高8-10米,直径3-5厘米,尾梢略下弯,下部稍呈“之”字形曲折,畸形竿通常高25-50厘米,直径1-2厘米,节间短缩而其基部肿胀,呈瓶状。产于中广东,在中国南方各地以及亚洲的马来西亚和美洲均有引种栽培。本种常作盆栽,施以人工截顶培植,形成畸形植株以供观赏。
相关研究
中国科学院昆明植物研究所张玉霄等对已发表的竹亚科叶绿体基因组序列进行筛选,筛选出16个片段,包括1个基因片段和15个基因间隔区,其中两个片段(rpl32-trn L和trn T-trn L)可以用于竹亚科分子系统学研究,但是研究发现使用叶绿体片段解决竹亚科近缘类群的关系存在一定局限性。中国科学院地理科学与资源研究所李泉等选择中国常见的竹亚科19属64种进行系统的植硅体形态学研究,对竹亚科特有的长鞍型植硅体的长度、宽度、高度(侧面宽)和硅质颗粒数目等参数进行了测量,经判别分析显示以长鞍型植硅体三维形态参数和硅质颗粒数目为变量可以区分竹亚科植物各生态型,并初步明确了长鞍型植硅体形态与竹亚科生态型的对应关系,探讨了其与竹亚科植物生境条件之间的对应关系,以及在竹亚科植物演化序列中的意义,为利用竹亚科长鞍型植硅体形态进行古环境分析提供了基础性资料。
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