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稻属

稻属(Oryza L.)为禾本目(Poales)禾本科(Poaceae)下的一属植物,根据2023年全球生物物种名录,稻属约有19个种,其中栽培稻仅亚洲栽培稻(O. sativa)和非洲栽培稻(O. glaberrima)2种。亚洲栽培稻占全球粮食的20%,是具有全球重要意义的粮食作物。稻属植物分化大,适应性广,广泛分布于全球的热带和和亚热带地区。多喜生长于热带和亚热带湿地环境中,一些种也能在潮湿的林荫环境中旱生。

稻属植物为一年生或多年生草本。叶鞘无毛。顶生复总状花序小穗两性,两侧压扁,含3小花,仅1花结实,2小花退化仅存外;颖退化成两半月形;小花外稃硬纸质,有5脉;内稃有3脉;雌蕊1枚具2羽毛状或刷帚状柱头。颖果长圆形,平滑。稻属植物的分类有大量研究,其下属分类一直有多种意见,按其基因组类型进行划分,可分为疣粒稻复合群(O. meyeriana Complex)、双鬃稻复合群(O. ridleyi Complex)、药用稻复合群(O. officinalis Complex)和稻复合群(O. sativa Complex)还有3个其他稻群。

稻属植物中的亚洲栽培稻所产大米是世界约40%人口的主食,一般煮熟或蒸熟后与其他蔬菜、肉类食用,也可以加工制成多种糕点类、米粥布丁类、饮料类食品。非洲稻(O. glaberrima)和东非杂草稻(O. punctata)主要在非洲部分国家种植食用;稻属作物的秆基部组织具大量淀粉,是动物良好的饲草资源;稻壳可被广泛用作稻田碾磨过程中的燃料。稻属中的一些物种可入药,如稻去壳种仁可制成中药材——米,主要用来治疗脾胃气虚、食少纳呆等病症。此外,稻属的野生物种、地方品种、古代和现代品种、遗传材料,作为用于水稻改良的种质资源,对水稻新品种的开发具有重要意义。为了解决遗传侵蚀或生物多样性丧失的问题,从1960年代开始,菲律宾国际水稻研究所建立了国际水稻基因库用以保存水稻种质资源。

由于生态环境污染、气候变化及放牧、开矿等人为因素的威胁,稻属中的一些物种资源正在不断的减少,截至2023年12月,在IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)中共收录了稻属25个物种,其中巴布亚新几内亚稻(O. schlechteri)、新喀稻(O. neocaledonica)被评估为濒危(EN)物种,O. malampuzhaensis①为易危(VU)种,根状茎杂草稻(O. rhizomatis)为近危(NT)种,在中国,稻属也有部分物种被列入相关保护名录中,如2021年,疣粒稻(O. granulata)、药用稻(O. officinalis)及野生稻(O. rufipogon)被收录于《国家重点保护野生植物》名录中,被列为国家二级重点保护野生植物,已通过建立自然保护区的方式来对部分物种进行保护。

此外,中原地区具有丰富的稻作文化,稻属植物中的稻还是古代祭典中的主要祭品,不但用于贵族祭礼,就连平民拜祭祖先神祇,也需供献喜米以表敬意。

起源与演化

稻属的最古祖先,远在一亿多年前白平纪(14亿年前)末,在冈瓦那古陆(Gondwanaland)热带地区开始分化,俊古陆分裂为非洲南美洲南极洲、澳洲及南亚洲。稻属下原始性各个种,随不同洲片,移动和分离,形成稻属植物地理起源上的广泛分布,亚洲片与非洲片分离较晚,约在四千万到二千五百万年前才与亚洲大陆接合,二片大陆接触的边界很可能在西藏自治区境内雅鲁藏布江支流马泉河印度河支流象泉河相连地带。由于南亚洲片继续北推,地层上升,形成喜马拉雅山脉山脉与东南亚与其相连南北向的山脉。在距今二万至一万五千年间,气温更迭上升,并转干旱,气候的变迁促进多年生的禾本科植物产生较早熟的一年生种。

研究认为亚洲栽培稻(O. sativa L.)从多年生野生稻(O. rufipogon Griff)演进成一年生野生稻(O. nivara Snarmaet 国民经济核算stry),后再产生一年生的栽培稻。二个野生种与栽培稻种相互杂交,产生禾本科杂草型(Weed race)Spontanea)种型。多种野生稻种往往生长在一处,经多年杂交繁殖分化出各种野生稻种。

此外,关于亚洲栽培稻的起源有两种假说,一是欧克(Oka)等研究学者认为多年生普通野生稻为亚洲栽培稻的直接祖先,一年生普通野生稻和栽培稻是分别从多年生普通野生稻中分化而来的;二是普特斯(Poteres)和科斯(Khus)等研究学者认为一年生野生稻是亚洲栽培稻的直接祖先,它是由多年生普通野生稻演化而来之后驯化为栽培稻的。丁颖教授根据野生稻分布、植物形态学、语言学考古学等方面的考证,认为中国栽培稻种起源于华南的普通野生稻(O. perennis moench)。王(汪姓)等研究学者依据对稻属植物的广泛研究并结合考古学证据提出中原地区栽培稻起源于长江中游和准河上游。

非洲栽培稻被认为是由非洲多年生长雄蕊杂草稻(O. longistaminata)的一年生类型驯化而来的。非洲多年生野生稻具有很强的生殖隔离,与其它近缘种之间的杂交种很难产生。祁仲夏所进行稻属基因组间相关性的AFLP分析结果支持非洲多年生野生稻较为原始的观点。王(Wang)等利用RFLP分子标记技术对稻属植物进行研究,认为非洲多年生野生稻是从亚洲栽培稻群的共同祖先中分化出来的。

历史

栽培历史

稻属植物中有2个主要栽培物种,即亚洲稻(O. sativa)和非洲稻(O. glaberrima)。亚洲稻产量高,在世界范围内都有种植,其中亚洲稻具有单一来源,其两个主要亚种籼稻粳稻,是从野生稻的一年生类型驯化而来的,大约8200-13500年前在中国长江流域就有驯化种植。

非洲稻产量低,最初仅在西非的一些地区有栽培。非洲稻的驯化时间比亚洲水稻的驯化要晚得多,约3500多年前在西非马里的尼日尔河沿岸地区由短舌野稻(O. barthii)驯化而来。之后,非洲水稻的种植面积逐渐扩大,从非洲西部的塞内加尔河三角洲到东部的乍得湖都有种植,西非地区以外的坦桑尼亚奔巴岛桑给巴尔岛也发现了非洲稻。在奴隶贸易时代,非洲稻被西非稻农奴隶引入美洲国家,如加勒比海地区、巴西、圭亚那合作共和国萨尔瓦多巴拿马共和国美国卡罗来纳州等地。

育种历史

稻属植物的育种主要集中于亚洲稻的遗传改良,在中国,亚洲稻在20世纪发生过2次重大的育种技术变革,即矮化育种和杂交水稻育种。20世纪50年代开始的水稻矮化育种以改良水稻农家品种的植株高度为育种目标,旨在解决高产与抗倒伏的矛盾,进而挖掘水稻品种的产量潜力。水稻矮化育种的成功,促使水稻产量由每公顷3吨上升到每公顷6吨。20世纪70年代获得成功的杂交水稻育种所导致的社会效益和经济效益更加明显。通过品种间杂交培育的杂交水稻组合的产量可以达到每公顷7.5吨以上,通过粳架桥方式培育的部分亚种间杂交水稻组合的产量可以达到每公顷10.5吨以上。

此外,在世界上也不断进行稻属作物的育种,1926年,美国农学家琼斯首先提出了水稻具有杂种优势的理论;1954年,桑帕斯(Sampath)等报道水稻细胞质雄性不育现象;1958年,东北大学凯特索(Katsuo)和水岛裕(Mizushima)在粳稻亚种中开创水稻雄性不育系选育研究,用中国红芒野生稻与日本粳稻藤板5号杂交,经过连续回交,育成了世界第一个具有野生稻细胞质的粳稻藤板5号不育系;1966年,日本琉球大学新城长友以印度籼稻Chinsuran Boro II为母本与台湾省粳稻品种台中5号杂交再回交,在1968年育成具有Chinsuran Boro II细胞质的台中5号粳稻不育系,也称包台型或BT型不育系,并实现粳稻“三系”配套;1972年国际水稻研究所威玛尼(Vimani)育成具有台湾本地1号细胞质的Pankhari 203不育系。

分类

命名

稻属由卡尔?冯?林奈(Linnaeus 1753)在《植物种志》(物种 Plantarum)中建立。[5]属的食虫类“Oryza”来自拉丁语词“ryza”,指本属的稻;其古希腊语词为ὄρυζα(óruza)。

分类历史

在稻属建立之后的两个多世纪中,不同的学者对稻属植物进行了大量的研究。19世纪以前所描述的与稻属有关的物种已超过了100个以上,但是分类混乱,物种间关系不清。

1894年保利安(Baillion)第一次对稻属进行了系统的分类研究,他将稻属界定为5个种并划分了4个组,即:sect. Euoryza(含O. sativa)、sect. Padia(含O. meyerana)、sect. Potamophila(含O. parviflora)以及sect. Maktebrunia(含O. leersioides和O. prehensilis)。其中后2个组已经在稻属的现代分类处理中被划分到了另外的属。1922年普罗多尔(Prodoehl)发表了稻属专著,记载了17个种,随后有许多分类学家对稻属分类进行修订,俄罗斯分类学家罗斯契维兹(Roschevicz,1931)建立的稻属分类系统列举了20个种和2个变型,归于4个组,分别为sect. Oryza(12个种),sect. Granulata(2个种),sect. Coarctata(5个种),sect. Rhynchoryza(1个种)。罗斯契维兹的属下分类中的sect. Oryza和sect. Granulata分别与保利安的属下分类中的sect. Euoryza和sect. Padia在定义上是相同的,但在sect. Oryza中,物种的数目已有了显著增加。后来sect. Coarctata和sect. Rhynchoryza又都被作为独立的属来处理。

自罗斯契维兹对稻属的分类订正之后,许多学者继续修订补充,如谢瓦利埃(Chevalier,1932)、查特吉(Chatterjee,1948)、山姆道(Sampath,1962)、泰托卡(Tateoka,1963)、国际水稻研究所(IRRI,1964)、夏尔马和法衣(Sharma&Shastry,1965、1972)、纳亚尔(Nayer,1973)、库什(Khush,1974、1997)、张德慈(1976、1984、1985)、吴万春(1980、1991)、三岛(Morishima,1984)、沃恩(Vaughan,1989、1994)、卢宝荣(1999、2001)、范树国(2000)等,他们分别将稻属定为19~26个种不等。稻属的分类和种类数量仍众说纷纭。①

不同分类学家的稻属分类系统比较表

1932年,柴福利亚(Chevalier)在罗斯契维兹(Roschevicz)的工作之后,补充了O. perrieri和O. tisseranti2个种;1948年查特吉(Chatterjee)对稻属进行研究,在罗斯契维兹(Roschevicz)的稻属分类系统的基础上,补充了O. eichingeri和O. alta2个种,提出23个种的稻属分类系统(其中包括1个变种);1960年博尔(Bor)记载的稻属有14个种和2个变种;1962年,桑帕斯(Sampath)首次应用细胞遗传学资料对查特吉(Chatterjee)的稻属分类提出修改,补充了3个种:O. malampuzhaensis、O. ubhangensis、O. angustifolia;1963年塔特科(Tateoka)对稻属进行了一系列的研究,列出了22个种;1965年,夏尔马(Sharma)将稻属分为3个组7个系包括26个种的分类系统;1973年,纳耶(Nayer)从稻属中删掉5个种(O. angustifolia、O. perrieri、O. tisseranti、O. sabulata、O. coarctata),而把它们分别归入Leersia、Rhynchoryza和Sclerophyllum3个不同的属。

1974年,库什(Khush)将稻属分为23个种、3个亚种和2个变种,1997年又将其分为23个种;1976年,张德慈将稻属分为20个种,1985年又将稻属分成22个种;1980年,吴万春将稻属分为22个种,1991年又将其分为20个种和3个亚种;1984年,森岛帆高(Morishima)在对野生稻进行广泛考察和详细研究的基础上,参考塔特科(Tateoka)的稻属分类系统,重新修订了稻属分类中的22个种,将其分成6组;1989年,沃恩(Vaughan)在综合前人分类意见的基础上,提出了包括22个种的稻属分类系统及分种检索表,沃恩的稻属分类系统是在考证了大量的稻属植物标本和资料,并结合染色体组资料的基础上建立起来的,得到了大多数分类工作者,特别是细胞遗传学家、分子生物学家和育种家的认可;1994年,沃恩(Vaughan)又在其编著的《水稻的野生近缘种———遗传资源手册》一书中,重新修订了稻属22个种的分类情况,主要把原来的展颖野稻(O. glumaepatula)归并为普通野稻(O. rufipogon),并新增加了根状茎野稻(O. rhizomatis)1个种;1999年,卢宝荣等根据前人对稻属的不同分类系统以及对稻属研究资料的积累和分析,提出了新的稻属分类系统即3组7系24种的分类系统,但仅仅两年后,卢宝荣等又对其1999年的系统作了较大修订,并列出了以形态特征为基础的稻属分种检索表。而2000年,范树国等研究学者认为稻属应为24个种和1个亚种

属下分类

稻属属下分类常会考虑其基因组类型,其多数种的染色体数为24条,少数为48条。且稻属各种的基因组已全部清楚,稻属共有AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ、HHKK和KKLL等11个基因组。同基因组类型的种很容易杂交。

稻属属下种上分类等级主要有2种:组(section)、系(series)两级和复合体(群)(complex)或组(section)一级。根据2023年APG Ⅳ分类统计,稻属的属内共19种,可以分为7个类群:

1. 疣粒稻复合群 Oryza meyeriana Complex

包括疣粒稻(O. meyeriana (Zoll. \u0026 Moritzi) Baill.)和新喀稻(O. neocaledonica Morat),染色体数2n=24,基因组型为GG。

2. 双鬃稻复合群 Oryza ridleyi Complex

包括长鬃稻(O. longiglumis Jansen)和双鬃稻(O. ridleyi Hook. f.)染色体数2n=48,基因组型为HHJJ。

3. 短花稻群 Oryza brachyantha Group

仅短花稻(O. brachyantha A. Chev. \u0026 Roehr.)一种,染色体数2n=24,基因组型为FF。

4. 刺叶稻群 Oryza coarctata Group

包括刺叶稻(O. coarctata Roxb.)和巴布亚新几内亚稻(O. schlechteri Pilger),染色体数2n=24,基因组型分别为KKLL和HHKK。

5. 澳洲稻群 Oryza australiensis Group

仅澳洲稻(O. australiensis Domin),染色体数2n=24,基因组型为EE。

6. 药用稻复合群 Oryza officinalis Complex

艾氏稻(O. eichingeri Peter)大颖稻(O. grandiglumis (Döll) Prodoehl)阔叶稻(O. latifolia Desv.)微粒稻(O. minuta J. Presl)药用稻(O. officinalis Wall. ex Watt)东非杂草稻(O. punctata Kotschy ex Steud.),染色体数2n=24或48,基因组型有CC*、CCDD、BBCC、BB。

7. 稻复合群 Oryza sativa Complex

短舌野稻(O. barthii A. Chev.)非洲稻 (光稃稻)(O. glaberrima Steud.)长雄蕊野稻(O. longistaminata A. Chev. \u0026 Roehr.)普通野稻(O. rufipogon Griff.)稻(亚洲稻)(O. sativa L.),染色体数2n=24,基因组型为AA。

稻属各种的染色体数、基因组和分布

亲缘关系

对栽培稻和野生稻之间的亲缘关系研究结果显示,亚洲栽培稻与普通杂草稻(O. rufipogon)的亲缘关系最近,而非洲栽培稻(O. glaberrima)与短舌野稻 (O. barthii)关系最密切。普通野稻(O. rufipogon)和短舌野稻(O. barthii)分别被认为是亚洲栽培稻(O. sativa L.)和非洲栽培稻 (O. glaberrima)的野生祖先种,它们能分别与这两个栽培种产生正常结实的杂种。

在稻属基因组间,B、D基因组与C基因组的关系密切,同时它们又与A基因组有一定同源性,而EE、FF、GG、HHJJ、HHKK基因组与其他基因组以及这几种基因组之间的亲缘关系较远。也有研究显示E基因组与D基因组关系较近。

形态特征

茎、叶

稻属植物为一年生或多年生草本。秆直立,丛生;叶鞘无毛;叶舌长膜质或具叶耳;叶片线形扁平,宽大。

具有顶生复总状花序小穗两性,两侧压扁,含3小花,仅1花结实,其余2小花退化仅存极小的外稃,位于顶生两性小花之下;颖退化成两半月形,附着于小穗柄的顶端;两性小花外稃硬纸质,有或无芒,有5脉;内稃有3脉;6枚雄蕊和1枚具2羽毛状或刷帚状柱头的雌蕊

果实和种子

颖果长圆形,平滑,胚小,长为果体的1/4。

分布

稻属分布于全球的热带亚热带地区。其中亚洲栽培稻(O. sativa)主要在热带和亚热带(23°17′N~23°17′S)。从亚洲的50°N(中国黑龙江省漠河)、欧洲的49°N(捷克斯洛伐克)至南美洲的40°S(阿根廷中部)和大洋洲的35°S(澳大利亚新南威尔士州),海拔低至亚洲大河流三角洲的海平面及以下地区(印度的Kerala),高至喜马拉雅山区海拔3000米以上都有分布。非洲栽培稻(O. glaberrima)只在西非国家有栽培。

生长习性

稻属植物多喜生长于热带亚热带湿地环境中,一些种也能在潮湿的林荫环境中旱生,如疣粒稻复合群(O. meyeriana Complex)的物种。野生稻和栽培稻相比,在适应性、抗病虫害、抗不良环境等方面较强。例如,澳洲野生稻(O. australiensis)可抗褐飞虱、白叶枯病、稻瘟病;疣粒稻(O. meyeriana)具有耐阴,适应通气土壤的特性;[14]刺叶稻(O. coarctata)具有较好的耐盐性。

繁殖

自然条件下,稻属植物可进行无性繁殖和有性繁殖。稻属植物无性繁殖方式为分蘖繁殖,其分蘖繁殖能力与宿根越冬能力、分蘖能力和再生能力相关。其中,稻属植物中分蘖繁殖能力以普通野稻(O. rufipogon)和长雄蕊杂草稻(O. longistaminata)最强。在宿根越冬能力上,一年生稻属植物都弱,而普通野稻(O. rufipogon)、疣粒稻(O. meyeriana)、药用稻(O. officinalis)和长雄蕊野稻(O. longistaminata)表现出较强的宿根越冬能力。在分蘖能力上,药用稻(O. officinalis)和稻复合群(O. sativa Complex)分蘖能力较强,疣粒稻(O. meyeriana)分蘖能力中等,受土壤及环境条件影响较大。稻属植物再生能力存在季节性变化,多数种冬季再生能力弱,而温暖季节再生能力中等或较强。

稻属植物有性繁殖方式为种子繁殖。其种子繁殖能力强弱与感光性、小穗育性等因素相关。其中,稻属植物感光性会影响抽穗时期,疣粒稻(O. meyeriana)感光性弱,一年四季均能抽穗。稻属植物的小穗育性情况比较复杂,从高可育到高不育都有,长雄蕊杂草稻(O. longistaminata)和大颖稻(O. grandiglumis)表现为高度不育,疣粒稻(O. meyeriana)、阔叶稻(O. latifolia)、短花稻(O. brachyantha)等为高度可育。

栽培技术

稻属植物中的亚洲稻在全世界范围栽培,此处以亚洲稻为例阐述稻属植物的栽培。

整地

水田整地是指通过翻耕、旋耕等耕作措施使田块平整,土壤细碎、疏松、耕层深厚、上糊下松。

育秧

选择适宜的水稻品种,在播种前,按照晒种、浸种消毒、种子包衣、催芽等措施依次进行种子处理。在气温达到5℃以上时可播种,未进行催芽的种子可提早2~3天播种。播种后,早间和晚间及时浇水,保证苗床不干。出苗前要通过覆地膜措施进行保湿增温,温度控制在略高于30℃;出苗后,及时揭开部分地膜,控制温度在20℃以上、30℃之下,避免灼伤幼苗。待气温高于10℃,才可将侧膜打开。

移栽

运苗时,要防止秧盘相互挤压,造成秧苗茎叶损伤,做到随起、随运、随插,以减少对秧苗伤害。移栽需合理密植,保证田间基本苗数;插秩时深度宜浅,苗应直立,插行要直,穴距规整,保证每穴基本苗数,移栽后及时上水护苗。

栽培管理

水肥管理

施肥时有机肥与无机肥、生物肥配合施用,平衡施入氮、磷、钾肥,增施硅肥和锌肥。结合整地耕作施入有机肥和化肥基肥,实现全层施入。可一次性施肥,也可视生长状况后期追施。

水稻移栽后的水位可保持在5厘米左右,整个生育期以浅水为主,浅湿交替灌溉,适时晾田。缓苗期和分蘖前保持较高水位,分蘖后期适度晾田,幼穗分化形成期和孕穗期可再次灌溉,保持较高水位,开花期和灌浆期后采取浅水,直至收割前落干水层。

除草

田间禾本科杂草有草、扁杆荆三棱眼子菜雨久花野慈姑、水绵、泽泻萤蔺牛毛毡等。可以人工铲除杂草,施用枯草芽孢杆菌或采用化学药剂防治。移栽前,水田施用丁草胺·恶草,丙草胺·恶草酮乙氧氟草醚苄嘧磺隆,丙炔恶草酮等药剂,施药后保水5~7天插秧。插秧后5~7天,施用苯噻酰草胺,吡嘧磺隆等药剂防除禾本科、阔叶草和莎草科杂草。中后期可施用五氯磺草胺,氟草胺,吡磺隆,2甲·排草丹等药剂,防除稗草、阔叶草和莎草科杂草。

病虫害防治

水稻病害主要有纹枯病、稻瘟病、稻曲病、褐变穗等。纹枯病主要施用井冈霉素,井冈腊芽菌,噻呋酰胺苯醚丙环唑等药剂防治。稻瘟病可采用三环唑春雷霉素,呲唑醚菌,井冈腊芽菌等药剂。稻曲病可采用三唑酮,戊唑醇,苯醚·丙环唑,井冈霉素等药剂。褐变穗可采用多抗霉素,春雷霉素等药剂。

虫害有潜叶蝇稻水象甲二化螟稻飞虱蚜虫等。可以采用白杨透翅蛾性引诱剂、涵养天敌、施用生物菌剂或人工诱捕等控制虫害。化学防治可以施用灭蝇胺,噻虫嗪,吡蚜酮氯虫苯甲酰胺啶虫脒噻虫胺阿维菌素等药剂。

保护

种质资源保护

稻属的种质资源包括地方品种、古代和现代品种、遗传材料和野生稻。这些种质资源在数百万年的进化和对多变环境的适应中,积累了丰富的多样性,能为开发具有新遗传特性的改良水稻品种提供育种材料。[2]如非洲稻(O. glaberrima)具有较好的抗病虫害和抗非生物胁迫的能力以及良好的烹和食用特性。[19]长雄蕊杂草稻(O. longistaminata)具有强大的根状茎、生长旺盛、高氮利用效率、耐干旱等特性,还可通过化感作用抑制禾本科杂草,对一些生物胁迫有较好的抗性,例如褐色植物蝉,线虫,黄茎螟,水稻钨腐杆菌病毒、稻瘟病和白枯病。

资源现状

自1960年,水稻品种的遗传侵蚀或生物多样性丧失的问题才被重视起来。采用高产量水稻品种、农民进一步融入市场、耕作制度的变化、工业化、人口增加和文化变革等因素大大加速了水稻基因库的持续侵蚀。野生的稻属物种也观察到了类似的情况。在亚洲的许多地方,野生的稻属物种种群的自然栖息地因种植面积的扩大、道路建设等通信系统的扩大和城市压力而受到严重破坏,导致其种群受到威胁甚至灭绝,根据中国科学院1994年收集的未公开数据,20世纪80年代记录的野生稻(O. rufipogon)地点中有近80%已经消失,一些幸存的普通野生稻种群的规模显著减少。菲律宾越南泰国尼泊尔印度尼西亚马来西亚、印度和孟加拉国等其他国家也有类似的情况。

资源保护

菲律宾国际水稻研究所(International Rice Research Institute,IRRI)的国际水稻基因库保存着最全和最多样化的水稻种质资源,采取的保护策略为迁地保护,从1960年代开始,国际水稻基因库(the International Rice Gene Bank,IRG)中即收集了斯里兰卡柬埔寨老挝菲律宾等国家完整的稻属种质副本,复制了印度和中国的部分种质。IRG为国家种质保护工作提供了又一保障,若水稻种质从国家基因库中丢失,可以从IRRI恢复。IRRI在+2°C的密封层压铝箔包中,对收集的水稻种质进行中期储存,并在-20°C下长期(50-100年)保存。

种质收集工作在粮农组织的国际移地收集物网络支持下,由国际水稻研究所进行。IRG馆藏的种质副本由美国柯林斯堡的国家种子储存实验室(NSSL)维护,目前约有75%的馆藏种质在黑盒条件下储存。非洲喜米的种质副本由国际水稻研究所、尼日利亚国际热带农业研究所(IITA)和非洲贝宁的非洲稻米中心(以前称为非洲稻米中心)提供。

物种保护

种群现状

根据对稻属保护物种的种质资源评估显示,新喀稻(Oryza neocaledonica)是太平洋最东部的野生稻种,也是新喀里多尼亚北半部的特有物种,据2017年统计数据显示,其沿着溪流或在海谷底线中分散分布,据推测,该物种在过去150年中种群数量减少了70%。巴布亚新几内亚稻(Oryza schlechteri )原产于巴布亚新几内亚,据2017年统计数据显示,该物种仅分布于新几内亚地区,在马当地区的河边亚种群较大,主要分散在河道稍低的地区中;Oryza malampuzhaensis①是喀拉拉邦地区的特有物种,据2017年统计数据显示,其在印度喀拉拉邦的分布区有11个亚群,其发生范围相对较小。此外,在中国,疣粒稻、药用稻的个体数目急剧减少,受威胁严重。

致危因素

自然因素

由于人类大规模的推广高产优质的水稻新品种,带来了大量品种不可避免地灭绝。野生稻遭到生态环境污染、气候变化等因素的威胁导致其居群生长的大多数原生境已退化甚至消失,加之一些外来物种的入侵,如薇甘菊(Mikania micrantha H. B. K.)、马缨丹马缨丹属 camara L.)、凤眼莲(Eichhornia crassipes (Mart.) Solme)等,外来物种的适应性强,传播速度快等,严重破坏了其原生境,减少了野生稻的生存栖息地,严重影响了稻属作物的生存环境。

人为因素

稻属的部分物种受到人类活动干扰和经济发展等人为因素的影响,导致其生境逐渐退化或消失,尤其是野生稻药用野生稻多生长在水塘、山溪、水沟、沼泽地等区域,人类活动较频繁。同时,在野生稻原生境保护区存在放牧、种菜、养鸭养鹅的情况,农田垦殖范围扩大,此外,兴修水利水库电站、修建公路铁路、开采矿产资源等对野生稻原生境也构成了严重威胁。

保护等级

截至2023年12月,在IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)中共收录了稻属25个物种,其中巴布亚新几内亚稻(O. schlechteri)、新喀稻(O. neocaledonica)被评估为濒危(EN)物种,O. malampuzhaensis①为易危(VU)物种,根状茎杂草稻(O. rhizomatis)为近危(NT)种,根据IUCN对稻属保护物种的评估,受到威胁的物种占比为16.0%,其中濒危物种占比8%,易危和近危物种占比各4%。

在中国,稻属也有部分物种被列入中国的保护名录中。如1991年,疣粒稻、药用稻及野生稻被收录于《中国植物红皮书》名录中;2004年,药用稻、野生稻被收录于《中国物种红色名录》(植物部分);2013年,小行星3789科学院环境保护部发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中,根据IUCN3.1标准将稻属中的疣粒稻评为易危(VU)物种,药用稻评为濒危(EN)物种,野生稻评为极危(CR)物种;同年,药用稻及野生稻被收录于《中国珍稀濒危植物图鉴》名录中;2021年,稻属中的疣粒稻、药用稻及野生稻被收录于《国家重点保护野生植物》名录中,并被列为国家二级重点保护野生植物。

保护措施

新喀里多尼亚为新喀稻(Oryza neocaledonica )建立了一个32公顷的保护区,以保护其亚种群。截至2017年,菲律宾国际水稻研究所储存了一个从新喀里多尼亚收集的物种,且该物种现被保护在全球三个植物园中;同时,美国农业部、ARS、国家遗传资源计划的数据,美国国家小谷物收集库中储存了巴布亚新几内亚稻(Oryza schlechteri )的四个种质;Oryza malampuzhaensis①被保护在派普库拉(Parambikulam)野生动物保护区等保护区内。此外,在中国,药用稻在其产地作适应保护;野生稻在其自然生长的地区作适当的产地保护,并通过自繁而占有一定的面积。

用途

食用营养

稻属的栽培稻种类,如亚洲稻(O. sativa L.)、非洲稻(O. glaberrima)和东非杂草稻(O. punctata)的种子可以食用。尤其亚洲稻是所产大米是世界约40%人口的主食,通常以去除种皮后的白色精米食用,精米中的营养物质主要为糖类。而颖果去除外壳,保留完整种皮和胚称为糙米,在西方国家作为“健康食品”。相比于精米,糙米中碳水化合物含量较低,蛋白质粗食纤维、矿质营养和各种氨基酸含量更高,以及维生素种类和含量更为丰富。

大米可以煮熟或蒸食后与其他蔬菜、肉类等一起食用或制成寿司(Sushi),也可以加工成粉状,用于制作早餐、肉制品、婴儿食品、面包和蛋糕添加物等各种食品。其中支链淀粉含量高,直链淀粉含量低的品种为糯米,糯米常用作酱汁和布丁的增稠剂以及休闲食品,如米饼、蛋糕和甜点。

以大米制成的食品种类繁多,主要有糕点类、米粥布丁类、饮料类。著名的公制糕点类食品有中原地区的米粉、粽子、糯米饭、八宝饭、汤圆、年糕等;日本的草饼(麻薯面包)、仙贝(Senbei)等;著名的米粥布丁类食品有清粥泰国的黑米布丁(khao niaodam),柬埔寨的香蕉米布丁等。著名的大米制饮料有日本的Amazke、米浆啤酒(rice lager);中国的米酒黄米酒等。

工业原料

黑米为黑稻②的颖果加工产品,其皮可加工制作饮料、蛋糕、饼干、麦片等食品;黑米富含淀粉,通过发酵技术,可将其降解为单糖、DL-乳酸乙醇,生产一系列酒精或非酒精饮料,如黑米酒、黑米啤酒、黑米乳酸菌饮料等;通过现代化精制技术,溶提、浓缩、调配,还可制成黑米果茶、黑米营养口服液、黑健素冲剂等产品。泰国香米香稻③的颖果加工产品,其具有独特的香味,可作为优良米食添加剂,也可用来酿造米酒,还可开发为大米增香剂。

此外,稻壳已被广泛用作稻田碾磨过程中的燃料,如黑米稻壳燃烧后的灰烬具有火山灰特性,其中无定形二氧化硅会和氢氧化钙结合并形成胶凝材料,从而提高建筑材料的耐久性。泰国的一家碾米厂将研磨后的黑稻壳灰用作水泥替代品,结果表明,添加黑稻壳灰的混凝土对硫酸盐氯化物的抵抗能力增强,此外还可以降低混凝土的温度。

饲用用途

稻属中有主要的禾本科杂草种巴蒂稻(Oryza barthii)、在稻田中的长雄蕊杂草稻(O. longistaminata),以及可供人类食用的谷粒作物种水稻、光稃稻等的秆节间维管束一轮或二轮,秆基部组织具大量淀粉,是动物良好的饲草资源。稻草的细胞壁中含有的半纤维素、纤维素和木质素等,经过氨化技术的处理,能够提高稻草的消化率,加强氮的利用,还能提高稻草粗蛋白质的含量,实验结果表明氨化后稻草的秸秆与中等质量牧草的干草的营养价值相当。稻草除氨化外,通过碱化处理也可以相应提高其稻草的利用率,能够很好的发展饲料产业。

此外,稻属中的一些可用来饲养家畜,如野生稻比现有栽培饲料稻更具优势,其具有抗逆性强、抗病虫能力高、蛋白质含量高、长优势强、功能叶耐老化等优良特性,可作为全株饲料稻直接发展。

医学药用

稻属中的一些物种可入药,如稻去壳种仁可制成中药材——粳米,具有补气健脾、除烦渴、止泻痢的功效,主要用来治疗脾胃气虚、食少纳呆、倦怠乏力、心烦口渴、泻下痢疾等病症。

相关产业

发展历史

世界

1933年,巴基斯坦国际水稻研究所著名高产品种IR8为亲本之一,进行杂交选育,培养出了PK177,其株高约为120厘米,具有与Basmati370一样的香味和米质,产量提高了约1倍,后还培育出了Basmati385、Basmati6129等品种;泰国主要优良的香稻品种有Khao Dawk Mali 105、Korkhor15等品种;日本于18世纪从中国引进香稻,并在18-20世纪由北海道向日本九州一带扩大种 ,主要品种有北香、Sariqueen等。

此外,国际上对于水稻杂种优势利用研究始于20世纪20年代。1926年,美国学者Jones J W首先提出水稻具有杂种优势,发现某些水稻杂种与双亲相比,在生活力上有明显的优势。此后印度马来西亚巴基斯坦、日本等国家的学者都对水稻的杂种优势进行了研究报道。进行水稻杂交,第一步是从选育雄性不育系开始。

日本于1958年培育出水稻雄性不育系,到1972年完成三系杂交水稻配套。六十年代后期,菲律宾美国也开始研究这方面的问题,七十年代初期,又有印度、苏联、南鲜等投入研究,但均未用于大面积生产。

中国

1949年,中国的水稻育种目标主要是高产育种,其香稻品种改良极其落后,有些香稻地方品种也因产量低而失传,但随着稻属植物的育种工作不断进行,也培育了许多优良香稻品种与杂交香稻组合,不仅产量比世界上其他国家香稻品种高,而且有的香稻品种的米质也已超过了国际上著名香稻品种的米质。

此外,1965年,中国开始研究超级稻,1972年开展了大协作,1973年成功实现三系杂交水稻配套,1975年应用于生产。从1976年中国杂交水稻大面积推广应用到2013年,累计推广面积约500万平方千米,生产面积已达水稻生产面积总和的55%,占稻谷总产量一半以上。

在世界范围内,中国的杂交水稻也在世界上其他国家如印度菲律宾越南、埃及、印度尼西亚以及美国等得到推广。

发展方向

科研

野生多倍体中孕育的大量遗传多样性是栽培稻分子育种不可多得的宝贵资源。通过胚拯救等手段,一些多倍体中的有益基因已经被成功地转移到栽培稻中,稻属多倍体的研究成果不仅对于理解被子植物门物种形成和进化具有理论意义,同时稻属作为水稻遗传改良的重要基因源,理解其多倍体的起源和分子进化机制,对于指导栽培稻的分子育种也具有重要的实践意义。

市场

中国的杂交水稻种子出口市场主要面向亚洲、非洲和拉丁美洲等发展中国家,这些市场上已存在了一些国际品牌,如澳大利亚的“卡拉玛塔”、美国的“皇冠”等,这些品牌在质量、服务和价格等方面都有一定的优势,给中国的杂交水稻种子出口带来了一定的竞争压力。此外,一些国家也在大力发展本地的杂交水稻种子生产和出口,如印度、泰国越南等,这些国家杂交水稻种子的质量和价格都在不断提高,形成了一定的竞争优势,这些竞争对中国的杂交水稻种子出口贸易构成了一定的威胁。

产业数据

产量

1961年,世界上的(未磨碎的)大米产量从2.15亿吨持续上升到2016年的7.4亿吨,且全球90%以上的水稻是在亚洲地区种植、生产和消费;中国和印度在亚洲的大米生产和消费方面都处于领先地位,此外,这两个国家与印度尼西亚孟加拉国、越南、缅甸、泰国、菲律宾、日本、巴基斯坦柬埔寨韩国尼泊尔斯里兰卡等国家的大米产量总共占全球产量的90%左右;2011年,泰国水稻生产量为3809万吨。2015年,中原地区稻谷产量为20824万吨,2016年稻谷产量为20693.4万吨。

出口情况

美国水稻以出口为主,2000年以后水稻出口量都在300万吨以上,2007-2008年度出口量为402.17万吨,墨西哥是美国最主要的水稻出口市场,海地、加拿大伊拉克也是美国水稻主要的出口市场。[72]2019年,中国的杂交水稻种子出口额达到5.5亿美元,占全球市场份额的60%以上,其杂交水稻种子的出口市场主要集中在东南亚、南亚和非洲等地区。

进口情况

2000-2007年,日本进口美国的水稻量变化不大,大部分年份都在30万-40万吨;2007-2008年,美国泰国进口长粒水稻45.44万吨,大约占美国长粒水稻进口总量的70%-80%;2019年,印度、孟加拉国越南尼日利亚等国家是中原地区杂交水稻种子的主要进口国家。

延伸文化

中国稻作文化历史悠久,在新石器时代长江中下游平原汉江地区、长江下游以及黄淮流域稻作文化序列较为完整,其中长江中游和长江下游文化序列跨度最长。在中国长江流域,发现了距今一万年左右的受选择痕迹地古栽培稻遗存,距今7000-6000年又发现了水田遗迹与耕作配套的水塘、水沟等水利设施;中国华南地区稻作文化主要体现于陶器和玉器上;中国少数民族中的壮族也有其稻作文化,体现在其稻作语言、宗教信仰和饮食习惯等方面。

在中国春秋战国时期,中国华北地区就已见喜米分布,《小雅·白华》中写道:“彪池北流,浸彼稻田。”但是种植面积并不大;由于其产量不多,稻米在当时相当昂贵,只有贵族王公才能可,当时最高级的酿酒材料也是稻米,郑玄的《三礼注》中写道: “凡酒,稻为上,黍次之,禾(粟)又次之。”此外,稻属植物中的稻还是古代祭典中的主要祭品,《礼记》中记载的祭祀聂氏宗祠之礼,祭品用稻米,且称稻为“嘉蔬”;稻不但用于贵族祭礼,就连平民拜祭祖先神祇,也需供献稻米以表敬意,如《礼记·王制》中记载道: “庶人春荐韭,夏荐麦,秋荐黍,冬荐稻。”《招魂》中记载所用的祭品包括稻、麦、黄粱等,且以稻为首,可见当时位于中国长江流域的楚地,稻是民生食粮,也是重要祭品。

此外,马来西亚沙巴州每年都会举行丰收庆典活动,稻谷是沙巴州的黄金作物,也是生命之源;庆典时除了击鼓、歌唱、舞蹈、竞技和选美,酿米酒和喝米酒也是卡达山杜顺人必不可少的习惯,沙巴的米酒叫做tapai或者Lihing,是使用当年收割的稻谷酿制而成。此外,卡达山杜顺人每年都会在丰收节举办丰收美后选拔赛,选出他们心目中最漂亮的女孩作为丰收节皇后。

相关研究

通过稻属不同基因组区段以及全基因组序列的比较分析,揭示了稻属在基因组大小、基因移动、多倍体进化、常染色质到异染色质的转化以及着丝粒区域的进化等方面的分子机制。研究对转座子的活性以及转座子因非均等重组或非法重组而造成的删除,对稻属基因组的扩增和收缩具有重要作用。随着国际稻属基因组计划的开展,越来越多的稻属基因组序列被测定,稻属成为进行比较、功能和进化基因组学研究的模式系统。脱氧核糖核酸双链断裂修复介导的基因移动,特别是非同源末端连接,是稻属基因组非共线性基因形成的主要来源。稻属基因组从常染色质到异染色质的转换过程,伴随着转座子的大量扩增、基因片段的区段性和串联重复以及从基因组其他位置不断捕获异染色质基因。对稻属不同物种间基因拷贝数、特异基因和重要农艺性状基因的进化等研究,可揭示稻属不同物种间表型和适应性差异的分子基础,将加速水稻的育种和改良。

相关物种

稻属植物中各物种都有丰富的研究内容,其中亚洲稻(O. sativa L.)是世界三分之一以上人口的主要食物来源,其他种类都是亚洲稻的重要种质资源,因此在各属下分类群选取了部分物种进行介绍。

亚洲稻 Oryza sativa

亚洲稻为1年生直立草本,叶鞘无毛,叶舌披针形;叶片线状披针形,无毛,粗糙。复总状花序疏松,小穗矩圆形,两侧压扁,含3小花;颖果;胚约为颖果长1/4。

亚洲稻在世界范围内广泛栽培,为主要粮食作物之一,种下主要分为籼稻与粳稻2亚种,亚种下包括栽培品种极多。中国、印度印度尼西亚是亚洲稻的前三大产国。

非洲稻 Oryza glaberrima

非洲稻为1年生直立草本。叶舌长3-5毫米;叶片无毛,微粗糙。圆锥花序的分枝长,多不具小枝而多少紧缩;小穗,宿存;不孕外稃,边缘疏生纤毛;孕性外稃和内稃平滑无毛或脊具纤毛,黄色或暗褐色。

原产热带非洲西部,美国、印度、中国均有引种,为稻属栽培种之一。在农业中,非洲稻由于产量低,很大程度上已被高产的亚洲水稻取代,种植的品种数量正在减少。但是其具有耐寒、耐旱、抗多种病虫害,以及独特的淀粉相关特性,是水稻育种的良好种质,分子育种技术的发展和非洲水稻基因库的建立将实现其种质改良。

长雄蕊野稻 Oryza longistaminata

长雄蕊野稻为多年生草本植物。根状茎匍匐,水淹的部分发白,从节点发育气生根;叶线状披针形;花序为狭小的复总状花序小穗长7-15毫米,椭圆形至长圆形。

原产于非洲撒哈拉以南和马达加斯加的大部分地区,被引入美国。对米黄单胞菌(黄单胞菌属 oryzae pv. oryzae)引起的水稻枯萎病具有广泛的抗性,其抗性基因Xa21已被整合到亚洲稻的基因组中。此外,其具有强壮的根茎、旺盛的生物量、抗旱特性、化感作用抑制禾本科杂草的能力、高氮利用效率和抗多种生物胁迫等特点,在栽培水稻遗传改良中具有重要作用。

疣粒稻 Oryza meyeriana

疣粒稻多年生草本,直立丛生,根状茎短;茎长60-70厘米;叶鞘具条纹;叶片基部宽圆形,与鞘有短暂的叶柄状连接;叶片线形或披针形复总状花序线形,小穗稀疏;小穗有梗,花梗线形,有双苞片;小穗包括两个不育小花和一个可育小花;小穗椭圆形或卵形,侧向压扁;外稃呈椭圆形,侧向压缩,龙骨形,5脉;花瓣椭圆形,长5毫米,有5脉,有1彩云阁;花药和柱头分别为6和2。

疣粒稻分布于南亚国家或东南亚国家,如中国、印度印度尼西亚马来西亚菲律宾泰国。其具有许多改良栽培水稻的重要性状,例如对稻瘟病、细菌性枯萎病和纹枯病等重大病害的抵抗力,对干旱、荫蔽、寒冷和贫瘠土壤等非生物胁迫的耐受性,并且能很好地适应好氧土壤,特别是其优秀的抗细菌枯萎病性状,研究较为丰富。

长鬃稻 Oryza longiglumis

长鬃稻多年生草本,直立至半直立,高约1-2米;小穗长7-8.2毫米,宽1.8-2.4毫米;毛状体沿纸质外稃和内稃纵向排列;不育外稃窄而弯曲,比可育外稃略短或长;芒长约1厘米,花药1.6-2.5毫米。

长鬃稻原产于亚洲热带地区,对稻瘟病和细菌性枯萎病等疾病具有抗性。

刺叶稻 Oryza coarctata

刺叶稻为多年生草本,具匍匐根状茎茎秆高约2米,光滑;叶片光滑,有棘状边缘;纤毛状窄缘,长达1毫米;复总状花序,狭长,分枝直立;小穗狭长圆形至狭卵形,无毛,与花梗斜接,成熟时易脱落;外稃长2.54毫米,船形,背部有大而突出的翅,先端有坚硬无毛的芒,长约4毫米。

刺叶稻主要分布在印度、巴基斯坦孟加拉国的东海岸和西海岸以及河岸的潮间带草甸中,可以在淹没和盐渍土壤中成长,是稻属植物中唯一的自然盐生植物,是耐盐和耐淹性的基因和数量性状基因(QTLs)的极好来源。

药用稻 Oryza officinalis

药用稻为多年生草本植物,秆直立或下部匍匐;叶鞘长约40厘米,长于其节间3倍以上;叶舌1-4毫米;复总状花序疏散,基部常为顶生叶鞘所包;分枝3-5枚,下部长裸露,腋间生柔毛;小穗宽卵形至长圆形,黄绿色或棕黑色,成熟时易脱落;不育外稃线状披针形,先端渐尖;能育的外稃具小乳突,龙骨状和边缘的脉具硬的水平如镜的毛;颖果红棕色

药用稻原产于印度、尼泊尔、喜马拉雅山东部、东南亚、中国中南部和东南部、海南省菲律宾、新几内亚以及澳大利亚北部和昆士兰州。2021年,药用稻被收录于中国《国家重点保护野生植物》名录中,并被列为国家二级重点保护野生植物,已在其产地作适应保护。

注释

①:稻属物种,米姓确切正式中文名;

②:黑稻为禾本科稻属稻的栽培品种,包含所有稻谷颜色是黑色的水稻品种;

③:香稻为禾本科稻属稻的栽培品种,是一种具有特殊芳香的优质稻种。

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