牛科
牛科(食虫类:Bovidae),是哺乳纲偶蹄目下的一科动物的统称,又名洞角类。在ITIS的分类标准中,牛科下有8亚科,50属,144种,324亚种。牛科动物的进化历史最早可以追溯至2300万年前的中新世,最早的牛科动物始羚(Eotragus)出现在非洲和亚欧大陆上。中新世早期和中期,羊亚科和羚羊亚科开始分化出来;中新世晚期,该科物种迅速多样化,产生了70个新属。大约1800万年前,牛亚科开始与其他牛科动物分化。公元前8000年左右,人类对部分牛科动物物种进行了驯化,开启了人类从狩猎和采集的生活方式向农业生产生活方式的转变。
野生牛科动物分布广泛,主要分布在非洲、欧洲、亚洲和北美的大部分地区,人工驯养的牛科物种已被引入到全球各地,包括澳大利亚和南美洲。它们栖息于草原、山地和森林等地,但大多数物种生活在开阔的草原地带。牛科动物为大中型兽类。两性均有角,但少数种类雌性无角。该科动物的角以骨质为核心、外覆角质鞘,且终生不更换及不分叉,是区别于其他有角下目动物的重要特征。
牛科动物中约有139种被列入 IUCN 中,其中原牛等4种已灭绝(EX),弯角剑羚已野外灭绝(EW)。还有31种被中国《国家重点保护野生动物名录》列为保护动物。养殖的牛科动物可以生产肉类、奶、毛皮、粪便等;但它们也会传染给人类和家畜一些人畜共患疾病。
起源演化
牛科动物的进化历史最早可以追溯至2300万年前的中新世,其化石记录丰富,从中新世一直延续到更新世,且分布范围十分广泛,欧、亚、非洲大陆均有发现。现在还有许多现生种存在。
原初进化
在早中新世时期,牛科动物开始与鹿科(Cervidae)和长颈鹿科(Giraffidae)分化。学术界普遍认为,最早的牛科动物出现在非洲和亚欧大陆上,体型小,重约18kg,与汤普森羚羊(Eudorcas thomsonii)几乎相同,外形类似现代瞪羚(Gazella),其低冠的颊齿可能反映它们栖息在森林环境中。该物种被命名为始羚(Eotragus),具有一对小的洞角样的骨质角,不具有分叉。而这种以骨质为核心、外覆角质鞘,且终生不更换及不分叉的角,正是鉴别牛科动物的重要特征。
亚科分化
牛科中的羊亚科(Caprinae)可能在早中新世时期发生了分化。最早的羚羊亚科(Antilopinae)化石可以追溯到中新世中期。而狷羚亚科(Alcelaphinae)的辐射则始于中新世后期。
到中新世晚期,大约1900万年前,由于许多牛科动物适应了更开阔的草原栖息地,该科物种迅速多样化,产生了70个新属。大约1800万年前,牛亚科(Bovinae)开始与其他牛科动物分化,发现于巴基斯坦的Eotragus noyei和法国的Eotragus sansaniensis,生存年代分别为1800万年前和1520万年前,被认为是早期牛亚科的物种。造成这次分化的原因是中新世时期,非洲与亚欧大陆的分离。牛亚科种群在欧亚大陆不断进化,而其他牛科动物种群则在非洲大陆继续它们的演化进程。直到两个大陆板块因为阿拉伯半岛重新结合在一起后,牛亚科和其他亚科种群才通过阿拉伯半岛实现了分布范围的扩展。倭新小羚族(Neotragini)的种群大约在中新世末期出现在非洲,并在上新世时广泛分布。
蓝牛羚族(Boselaphini)在上新世早期在非洲灭绝,其最晚的化石记录出现在南非的朗格班威格和肯尼亚的洛塔加姆。而在更新世时期,牛科动物通过白令陆桥到达了美洲。
驯化历史
根据出土的牛颅骨化石和古代遗留的壁画等资料,可以证明普通牛起源于原牛(Bos primienius),在新石器时代开始驯化。
最早关于牛科动物驯化的证据可以追溯到公元前8000年左右,它们的驯化起源于塞浦路斯和幼发拉底河盆地地区,以后扩展到欧洲、中国和亚洲。原牛的遗骸在西亚、北非和欧洲大陆均有发现。中原地区黄牛的祖先原牛的化石材料也在南北许多地方发现,如大同博物馆陈列的原牛头骨,经鉴定已有7万年。安徽博物院保存的长约1米余的骨心,是在淮北市地区更新世晚期地层中发掘到的。此外,在东北的榆树县也发掘到原牛的化石和万年前牛的野生种遗骨。
驯化了的普通牛,在外形、生物学特性和生产性能等方面都发生了很大变化。野牛体躯高大,体高1.8~2.1m,性野,毛色单一、多为黑色或白色,乳房小、产乳量低,仅够犊牛食用。经驯化后的牛体型比野牛小,体高在1.7m以下,性情温驯,毛色多样,乳房变大,产乳量和其他经济性能都大大提高。
牛科动物的驯化开启了人类从狩猎和采集的生活方式向农业的转变,事实上,人类驯养的五种大型食草动物中有三种属于牛科动物。随着时间的推移,这些动物的用途已经远远超越了它们最初的范围,而它们的分布范围也从最初局限于欧亚大陆,扩展到了全球各地。
中国历史
中国新近纪的牛科动物主要分布在北方地区,在西南地区,例如云南省的禄丰市和西藏自治区的晚中新世地层中也有它们的化石记录。这些动物最早出现在渐新世中期晚期,随后在中新世时期开始迅速多样化,直至晚中新世时期,其多样性达到巅峰。但到了上新世时期,该科动物逐渐减少,属种数量明显降低。
命名与分类
命名
牛科(Bovidae)这个名称是由英国动物学家约翰·爱德华·格雷(John Edward Gray)于1821年命名的。Bovidae这个词是前缀“bov-”(源自拉丁语“bos”,后演化成“bovinus”,意为“牛”)和后缀“-idae”的组合。该科动物头部通常都有洞角,即角心外还套有一层角质鞘,故又称洞角类。
分类
分类历史
牛科动物类群属于单系群,即由一个祖先物种及其所有后代组成的一组有机体。关于牛科的亚科数目存在争议,一些分类学家认为多达10个,而另一些则认为只有2个。然而,分子、形态学和化石证据表明,除三个中新世时已灭绝的亚科:高冠羚羊亚科(Hypsodontinae)、角羊亚科(Oiocerina)和 Tethytragnae(尚无确凿中文名)亚科之外,牛科通常被划分为8个不同的亚科。
1992年,英国伦敦自然博物馆的艾伦·金特里(Alan W. Gentry)根据它们的进化历史将牛科现存的八个主要亚科分为两个主要类群:仅包含有牛亚科(Bovinae)的Boodontia类群,和其他亚科组成的Aegodontia类群。Boodontia类群的牙齿较原始,类似于牛的牙齿,而Aegodontia类群的牙齿更先进,类似于山羊的牙齿。随着分类学的发展,Aegodontia类群已更名为Antilopinae类群。牛亚科是所有其他现存牛科动物的姐妹群,其下包括三个族,分别为牛族(Bovini)、薮羚族(Tragelaphini)和蓝牛羚族(Boselaphini)。
分类标准
根据ITIS的记录,牛科下共有8亚科,50属,144种,324亚种。其中8亚科分别为:高角羚(Aepycerotinae)、羚亚科(Alcelaphinae)、羚羊亚科(Antilopinae)、牛亚科、羊亚科(Caprinae)、霓羚亚科(Cephalophinae)、马羚亚科(Hippotraginae)、苇羚亚科(Reduncinae)。具体分类情况如下表:
形态特征
外部特征
牛科动物为大中型兽类,或体形粗壮而四肢短健,如野牛属(Bison);或身体轻捷而四肢细长,如新小羚属(岛羚属)。这一科的动物在体型上呈现出巨大的差异:北美野牛(Bison bison)可以重达1,500kg,肩高可达2.2m;而皇家岛羚(Neotragus pygmaeus)则形成鲜明的对比,仅有25cm高,最多重3kg;还有另一种小型羚羊——山羚(Oreotragus oreotragus),肩高45~60cm,重量仅为10~20kg。
牛科动物的被毛颜色差异很大,范围可从雪羊(Oreamnos americanus)的白色到大额牛(Bos frontalis)的黑色,但大多数物种的被毛颜色介乎这个范围之间,比如斑羚属属(Naemorhedus)的毛色为灰色、栗色或狐红色,瞪羚属(Gazella)皮毛颜色为浅棕色。在一些物种中,如苇羚属(Redunca),雌性和幼年个体的被毛颜色较浅,雄性的被毛则会随着年龄增长而日益加深。还有些物种,如角马属(Connochaetes),毛色上有淡淡的条纹。无论成兽或是幼兽,体背均无斑点。乳头1~2对。
两性均有角,但极少数种类中雌性没有角,例如藏原羚(Procapra picticaudata)和蒙古原羚(Procapra gutturosa),只有雄性拥有角。角是虚角,外部覆盖有角质的外鞘,内部有骨质的角髓,由额骨衍生而来;角不分枝,终生生长,但不脱换。这种独特的角结构是牛科动物区别于其他有角下目(Pecora)动物的显著特征。绝大多数牛科动物的性别二型性特征都是通过角来表现,雄性的角往往更加复杂粗壮,而雌性的角则更加笔直、细长和简单。
角的表面可能是光滑的,也可能具有环状脊纹,有时会呈现弯曲或旋转的形状。例如,羚羊亚科的角通常靠近颅骨后部,上面可能有粗大的横向脊纹。有的种类,如蒙原羚,其角面上有横棱,逐渐形成角环,随着年龄的增长而逐渐增多,因此可以用作年龄鉴别的参考依据。除四角羚(Tetracerus quadricornis)外,该科动物的角都是成对出现。
主蹄发达,侧趾(第二和第五趾)减小或被小蹄取代,趾(指)骨被不规则的小骨突代替,体重主要由主蹄承担。
内部特征
除牛属(Bos)外,其他物种均吻端被毛,唯鼻端裸露成鼻境。泪骨完整,与鼻骨和额骨之间无空隙。一些种类有眶下腺。
上颌无门齿和犬齿,前臼齿具2齿突,臼齿具4齿突;颊齿一致,为高冠型,珐琅质形成褶皱,磨蚀后齿冠面有复杂的花纹。下颌门齿3对,中间1对外缘略呈凹角;下犬齿与门齿同形,紧靠第三门齿;下前臼齿第一枚简单,第二、三枚各具齿突1对;下臼齿窄而具高齿冠,各具2对齿突,最后一枚臼齿后缘多一较小的后叶。这种牙齿结构非常适合于其植食习性。
牛科动物皆具胆囊。作为反刍亚目(Ruminantia)的成员,牛科动物具有标志性的多腔前肠,适合纤维素的分解、发酵和消化。它们的胃在进化过程中形成了四个不同的室,包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。这些室的形成和"反"的习性有关,有助于食物更好地被消化和吸收,同时也用于储存食物和避开捕食者。
分布栖息
分布范围
野生牛科动物分布广泛,主要分布在非洲、欧洲、亚洲和北美的大部分地区,但在非洲拥有最丰富的多样性。而人工驯养的牛科物种,如山羊(Capra hircus)、绿色绵羊(盘羊属 aries)、家牛(Bos taurus)等,已被引入到全球各地,包括澳大利亚和南美洲。
牛亚科的物种分布范围包括非洲、北美洲和欧亚大陆。羚羊亚科广泛分布在非洲大部分地区,但在东非地区特别密集。苇羚亚科主要分布在欧亚大陆和非洲的部分地区。马羚亚科物种仅限于非洲和中东亚地区。狷羚亚科、霓羚亚科和高角羚仅分布于非洲。羊亚科分布于欧亚大陆和非洲,但欧亚大陆比非洲更加多样化。
此外,牛科动物的各物种也具有独特的分布范围。例如,蒙古原羚是亚洲温带草原上比较常见的有蹄动物,分布于俄罗斯外贝加尔地区以南、俄蒙边界的草原地带。而喜马拉雅斑羚(Naemorhedus goral)则分布在亚洲大陆东南部地区。
栖息环境
牛科动物栖息于草原、山地和森林等地,但大多数物种生活在开阔的草原地带。例如原羚属(Procapra)下的藏原羚是典型的草原动物,常见于各类草原、草甸、低山荒漠和半荒漠草原地带,尤其偏好丘陵地貌的草原以及水源丰富的山谷地区。相比之下,长尾斑羚(斑羚属 caudatus)是山地动物的代表,更喜欢栖息在陡峭悬崖地貌的阔叶林或针叶阔叶混交林中,通常会选择河谷沿岸或人迹罕至的山顶陡岩岩洞作为固定的栖息地。而霓羚亚科其下的3属18种高度特化,仅栖息于非洲的热带森林中。
此外,牛科动物的物种多样性在东非的大草原地带最为丰富。如苇羚(Redunca redunca)和驴羚(Kobus leche)栖息在河边和沼泽地带;剑羚属(Oryx)分布于非洲和阿拉伯干旱地区;旋角羚属(Addax)占据了亚湿地区;非洲野水牛(Syncerus caffer)生活在亚湿地区和湿润的非洲森林地区。
生活习性
觅食行为
牛科动物为植食性动物。大多数物种在一天中交替进食和反刍。以精细食物为主的物种,如瞪羚属(Gazella)消化时间较短,而以粗纤维食物为主的物种,如水牛属(Bubalus)则需要更长的消化时间。但体型较小的物种,如霓羚亚科,仅在白天或晚上觅食几个小时。
不同的亚科表现出不同的取食策略。羚羊亚科是适应干旱的食草动物;羊亚科摄食更具灵活性和广泛性,即使在贫瘠的地区也能觅食。牛亚科的物种主要摄食新鲜草;霓羚亚科主要以水果为食;狷羚亚科、马羚亚科和苇羚亚科的饮食中占有较高比例的是单子叶植物,而薮羚族(Strepsicerotini)和新小羚族(除侏羚属 Ourebia 外)则广泛食用双子叶作物。
牛科动物以四种不同的方式来消化这些含有较低蛋白质但较高纤维的食物。首先,它们通过胃部的发酵过程提取脂肪、蛋白质和碳水化合物,然后将这些营养物质通过肠道吸收和分配到全身。其次,未消化的大食物颗粒会聚集在一起形成食团,也被称为反刍团,然后被反刍和咀嚼,以帮助分解摄入的植物材料的细胞壁。第三,通过细菌发酵消化纤维素会产生富含氮的微生物,这些富含氮的微生物对牛科动物来说是重要的蛋白质来源。最后,牛科动物能够在胃中储存大量的食物,以便以后进行消化。
集群行为
牛科动物多为群居或部分为单居。一般而言,小型牛科动物通常是独居的专食动物,如侏羚(Ourebia ourebi)和小岩羚(Raphicerus campestris),它们主要在茂密的封闭栖息地中觅食。而大型牛科动物则更倾向于群居,它们主要在开阔的草原地带寻找食物。
除霓羚亚科、林羚属(Tragelaphus)和新小羚属以外,非洲的牛科动物都具有集群行为,此外,水牛属(Bubalus)、野牛属、山羊属(Capra)和家养牛科动物,也都形成大群过群居生活。一般来说,群由雌性及其后代组成,并由一只占主导地位的雄性领导。次级或幼年雄性通常会聚集成小型的公群,由5~7个个体组成。雌性幼仔在成熟后会留在群中,但雄性在发育出第二性征(例如野牛属形成鬃毛)后被迫离群。牛科动物的群居行为很可能是一种防御捕食者的策略。随着群体规模的增加,有更多的个体参与搜寻潜在捕食者,每个个体的搜寻时间减少,从而增加了觅食的时间。然而,随着群体规模的增加,个体之间的竞争也增加,包括争夺食物和配偶。在群居的牛科动物中,占主导地位的雄性可以与其领地内的任何发情雌性交配。
领地行为
小型牛科动物通常具有领地意识,它们维护着相对较小的领地,不允许其他同类进入。许多物种会用眼眶前腺分泌的信息素,有时也会使用粪便来标记它们的领地。薮羚(薮羚属 scriptus)是唯一一种即使是独居也没有领地意识的牛科动物,它们几乎没有攻击性,倾向于孤立自己或形成松散的群体,尽管在一个栖息地可能会发现几只薮羚彼此非常接近。
雄性通常在达到性成熟后会被迫分散,必须形成自己的领地,而雌性则不需要如此。除了一些迁徙的雄性,大多数雄性通常一生都会占据着相同的领地。
节律行为
日节律
大多数牛科动物都在白天活动,但也有一些例外,如水牛属、蒙原羚、苇羚。它们的社交活动和进食通常在黎明和黄昏时分达到高峰,并通常在黎明前、中午和天黑后休息。
季节节律
许多牛科动物会随着季节的变化而迁移。塞伦盖蒂国家公园的角马属是牛科动物中最知名的迁徙物种,每年迁徙距离超过1000千米。此外,藏原羚有不太明显的垂直迁移现象,冬季为避开大雪,寻找少雪开阔的地区,迁移到山麓或峡谷,夏季为了觅食嫩草可作长距离的迁移。长尾斑羚为了选择优良的食物场地,常有季节性的迁移。
沟通感知
牛科动物使用各种不同的声音、嗅觉和动作来进行交流。这些动作包括脖子、头部、角、毛发、腿和耳朵的各种姿势,用以传达性兴奋、情绪状态或发出警报。其中一种典型的表达方式是裂唇嗅反应,即翻起上唇。当它们感到危险时,通常会静止不动地站立,抬高头部,目不转睛地注视周围;有些羚羊甚至能够跳跃到1m的高度。它们也可能通过咆哮或发出咕噜声来警告其他动物,以及提醒潜在的捕食者。
打斗行为
牛科动物有各种不同的战斗风格和技巧,其中大多数通常是四肢着地战斗,但马羚亚科的大羚羊属(Taurotragus)和旋角羚属则是跪着战斗。
牛科动物的角形态与它们的斗争行为密切相关。例如,长而笔直的角适用于摔跤和角撞,而弯曲的角则更适合冲撞。有些物种采用角对角推挤的方式,而有些则使用侧面头部撞击技巧,试图前冲并击倒对手。如果角被纠缠在一起,它们可能会试图通过绕圈来解开。角马属和羚羊亚科物种的最激烈战斗涉及高能量的跳跃冲刺和强力的头部撞击,这种战斗方式被称为推力对抗。此外,马羚亚科的成员还会进行平行战斗,包括角锁定和颈部摔跤。
清理行为
牛科动物通常使用舌头舔来清理自己的毛发,同时通过摇头、摆动尾巴并踩踏地面来摆脱昆虫害虫。而角马属和水牛属通常会在泥浆中打滚,以帮助赶走昆虫。此外,一些长角的物种,如野牛属和山羊属,经常使用它们的长角尖来抓挠背部和臀部,以驱赶昆虫和清除皮肤上的不适。
生长繁殖
大多数牛科动物是“一夫多妻制”的;也有一些是“一夫一妻制”的,比如犬羚属(Madoqua)、羚属(Philantomba)和新小羚属。角的形状可以作为判断配偶数目的依据,通常,角向内弯曲的雄性倾向于表现出"一夫一妻制"的特征,并且更倾向于独居,而角向外弯曲的雄性则更有可能进行多配偶交配。
求偶交配
所有的牛科动物每年至少交配一次,体型较小的动物,如马羚属(Hippotragus)甚至可能会交配两次。大多数牛科动物的交配季节通常发生在雨季,因此,在赤道地区,繁殖可能会达到两次的高峰,成年雌性在分娩后一到两个月内重新进入发情期。绵羊属(Ovis)和山羊属的繁殖表现出明显的季节性,日光照射的年周期在决定繁殖季节方面起着关键作用。其他影响繁殖季节的重要因素包括环境温度、营养状况、社会交往、分娩日期和哺乳期。大多数绵羊属的交配始于夏季或初秋。
牛科动物发情一般持续一天。大多数牛科动物都可以通过犁鼻器官检测尿液来检测雌性的发情。一旦雄性确认雌性正处于发情期,它们便开始求爱。求爱行为在不同物种之间表现出多样性,包括群居物种的精心炫耀和独居物种的激烈舔舐雌性生殖器。最初可能不愿接受交配的雌性最终会与有统治地位的雄性交配,雌性通过允许雄性骑在自己身上并自行抬起尾巴来表达接受,交配通常只需几秒钟。
雄性之间会为了争夺雌性交配权而竞争,尤其是在发情季节较短的情况下,它们之间的争斗会更加激烈。
妊娠哺育
牛科动物的妊娠期因物种而异,例如小羚羊属(Cephalophus)的妊娠期为120天至150天,而非洲水牛的妊娠期为300天至330天。一般情况下,它们通常会生下单个幼崽,双胞胎的情况相对较少。幼崽通常在每年春季同步出生,因为那时牧草资源相对丰富。
在"一夫一妻制"的物种中,雄性通常会协助保护它们的后代,但在"一夫多妻制"的物种中,情况则有所不同。大多数新生幼崽会被藏匿起来一周到两个月,由它们的母亲定期哺育。在一些牛科动物中,新生的幼崽可能会立刻或在几天内开始跟随母亲,例如犬羚属。牛科动物会用乳汁喂它们的幼崽。幼崽最早在出生后2个月内断奶或迟至一岁。
生长发育
幼崽的平均出生体重因物种而异。例如,犬羚属幼崽的体重在0.5~0.8kg之间,雄性通常较重;而大林羚(Taurotragus oryx)的新生幼崽体重在23~31kg之间。幼崽出生后一小时内就能独立站立和奔跑。
两性达到性成熟所需的时间在不同的动物中差别很大,性成熟甚至可能在交配之前或之后,例如,犬羚属的雄性虽然在一年内性成熟,但只有在四岁以后才能进行交配。
牛科动物的寿命变化大,一些驯养物种的平均寿命为10年,雄性已知最长寿命28岁,雌性已知最长寿命22岁。大多数野生牛科动物的寿命为10~15年,较大体型的物种往往寿命更长。例如,美洲野牛的寿命可达25年,印度野牛(Bos gaurus)的寿命可达30年。在“一夫多妻制”物种中,雄性的寿命通常比雌性短。
人工养殖
牛的养殖
主要品种
牛科中用于养殖的牛,主要有家牛属(黄牛、瘤牛)、水牛属和牦牛属等,牛的品种根据经济类型又可分为奶牛、肉牛、兼用型。
奶牛有荷兰的荷斯坦牛,中国荷斯坦,英国的娟姗牛、更赛牛、爱尔夏牛,以及丹麦红牛等品种;肉牛有瑞士的西门塔尔牛,法国的夏洛莱牛、利木赞牛,英国的卷毛加罗韦牛、海福特牛,中国的鲁西牛、秦川牛、南阳黄牛等品种;其中丹麦红牛、更赛牛等又是乳肉兼用型品种。
饲养管理
牛对营养物质的需要,因品种、年龄、性别、体格大小、生理状况和生产性能不同而异,因此,牛的饲喂,应合理利用多种饲料进行配合饲养,并采取定时定量,分槽饲喂的方式,满足牛的营养需求。由于牛需要足量的水,才能进行正常的新陈代谢,因此每日需提供足量且清洁的饮用水。另外,饲养中要注意牛舍卫生,保持牛体清洁,并充分利用草场对牛进行放牧,使它们有充足的运动时间。
疾病防治
牛易患的疾病有瘤胃积食,主要症状是食欲减退甚至废绝,停止反刍或者嗳气,伴随有腹痛表现,不间断地起卧,拱背并呻吟。该病症主要以预防为主,应该加强经常性的饲养管理,防止牛饲料突然变换或者牛过量食饲。患病后可采用灌服泻剂,促进瘤胃内容物排空的方式,药物治疗无效时,也可进行手术治疗,取出胃内容物。
结核病是分布很广的一种慢性传染病,主要侵害牛的消化道、淋巴结、肺脏、乳房等器官,在多种组织中形成肉芽肿(结核性结节、脓疡)、干酪化和钙化病灶。常见病症有肺结核、肠结核和乳房结核等。对患病病牛应立即淘汰,如需保护的良种母牛和种公牛,则可用链霉素、异烟及利福平进行治疗。
羊的养殖
牛科中用于养殖的羊主要是绵羊和山羊。20世纪20~50年代时,世界养羊业以产毛为主;50年代之后,世界养羊业出现了由毛用转向肉毛兼用、甚至肉用的趋势,英国、法国、美国、新西兰等养羊大国已将养羊业主体变为肉用羊的生产,历来以产毛为主的澳大利亚、苏联、阿根廷等国,其肉羊生产也逐渐占据重要地位。
主要品种
羊毛产量高、品质好的细毛羊、半细毛羊和毛用山羊主要品种有澳州美利奴、波尔华斯、斯塔夫洛波、高加索、苏联美利奴羊、茨盖羊,罗姆尼羊、林肯羊、边区来斯特羊、考力代羊、安哥拉山羊、中原地区美利奴羊等。生长发育快,产肉性能好的优良肉用羊品种则包括萨福克、无角道赛特、特克塞尔、夏洛来,德国肉用美利奴和波尔山羊等。
饲养管理
羊舍场址应干燥通风,冬暖夏凉,水源供应充足,且清洁无严重污染。公羊的饲养应保证蛋白质供应充足,配种季节还可增加1~2个鸡蛋,豆浆和骨粉,并使其保持足够的运动量,可使其性机能旺盛,射精量多,精液品质好,精子密度大,受胎率高。母羊需提供大量的青绿饲料,使母羊获得丰富的蛋白质、维生素和矿物质微量元素,促进卵巢机能活动,滤泡成熟数目增加,发情整齐,排卵数多,利于多生双羔。
疾病防治
在羊群数量相对集中的大规模养羊场中,加强疫病防治,科学合理用药是规模养羊技术中最关键的一环。传染病是对羊群危害最大的疾病,快则可导致全群覆没,慢则影响生长繁育性能发挥,要加强羊痘病、羔羊痢疾、羊大肠杆菌病、羊肠毒血症、羊炭、羊口蹄疫、羊传染性胸膜肺炎等病的预防。
此外,还要加强对寄生虫病的防治。寄生虫病的预防对于规模养羊场也非常关键,首先,使用左旋咪唑与阿维菌素(或伊维菌素)联合驱虫,可以把体内外80%的寄生虫驱除干净,其次,对肝片吸虫、焦虫、脑头蚴等特殊寄生虫要专门驱除。除传染病和寄生虫病以外,普通的发烧、拉稀、关节病、神经系统疾病等疾病要加强治疗。
物种保护
种群现状
牛科动物中,大约有43%的种群资源相对较为稳定,而约有1.4%的种群数据不足,其余的种群资源正在下降。例如,截至2014年,低地倭水牛(Bubalus depressicornis)的全球数量为2499只,但大多数种群正迅速分散和减少。牛科动物中的旋角羚(Addax nasomaculatus )在北非早已经灭绝,然而直到20世纪60年代末和70年代初,它们在毛里塔尼亚、马里、尼日尔和乍得仍然有一些种群存在。
到2013年,全球估计不到300只旋角羚,主要沿着位于尼日尔白蚁/锡图马和乍得朱拉布沙海之间的600km长的狭窄带不均匀分布。截至2016年,旋角羚的全球成熟个体数量为30~90只,数量依然在下降。至2016年,弯角剑羚(Oryx dammah)已经在野外灭绝,剩余的种群被人工圈养,例如突尼斯圈养了100只以上,摩洛哥圈养了300只以上等,这些种群都被圈养在大小不一的围栏中,并受到不同程度的管理。此外,截至2023年10月,原牛(Bos primigenius)、沙特瞪羚(Gazella saudiya)、蓝马羚(Hippotragus leucophaeus)、也门瞪羚(Gazella bilkis)等4种已灭绝。
致危因素
牛科动物种群资源主受到自然环境变化和人类生产生活的影响。
自然因素
自然环境变化包括环境污染、气候变化、极端天气、基因和疾病、生物入侵等。
主要分布在埃塞俄比亚和索马里半干旱地区的沙羚(Ammodorcas clarkei),因为全球变暖导致沙漠不断扩张,栖息地受到干旱气候的影响,日益荒漠化,导致该种群数量不断下降。此外,地区不稳定因素造成环境恶化及污染加剧,也是影响该种群数量的重要要素。
分布于亚洲中部的赛加羚羊(Saiga tatarica)常常受到极端气候事件的威胁。例如,1953年和1954年,哈萨克斯坦经历了极端寒冷的冬季,大雪形成了冰壳,阻碍了高鼻羚羊的觅食,这两年共导致8万只高鼻羚羊死亡。此外,高鼻羚羊容易感染口蹄疫、布鲁氏菌病等多种疾病。2010年,乌拉尔地区2万头产仔群中,有三分之二的高鼻羚羊死于急性呼吸系统疾病。而在2015年,哈萨克斯坦中部地区,在短短3周内有超过20万只高鼻羚羊死亡,死因是由巴氏多瘤休克性败血症引起的。
阿曼苏丹哈杰尔山脉的阿拉伯塔尔羊(Hemitragus jayakari)面临着数量庞大且不断增长的山羊(Capra hircus)种群的威胁。据估计,截至2016年,该地区的山羊数量已达到180万只。这些山羊与阿拉伯塔尔羊争夺有限的食物资源,同时也存在潜在的疾病传播风险。
人为因素
人类生产生活的影响包括商业开发、养殖业发展、能源开采、人为捕猎等方面。
如主要分布在越南和老挝的中南大羚(Pseudoryx nghetinhensis),因分布地周边经济高速发展,财富的累积造成野生动物贸易的需求激增,因此人为捕猎成为中南大羚最直接的致危因素。
蒙古原羚由于偷猎、围栏的限制和草原开垦,蒙古中部和西部的种群大多已经消失,俄罗斯的种群濒临绝灭,而中国的种群也变得非常稀有。藏原羚以前曾经很常见,它们曾经形成大群在中国青藏高原上进行季节性迁移。然而,由于无控制的狩猎和家畜导致的栖息地退化,它们的数量大幅减少。
在柬埔寨,印度野牛的最重要种群正面临着森林破碎化的迅速加剧,这是由于人口的迁移、基础设施的大规模发展(特别是道路建设)、商业农业的扩张、土地经济的投机活动以及矿产开采等因素造成的。这些威胁导致了印度野牛的数量急剧减少。
保护等级
世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录
至2023年,牛科动物中约有139种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1 中,如下所述:
濒危野生动植物种国际贸易公约
本科中共有65种被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,如下所述:
国家重点保护野生动物名录
本科中还有31种被中国列为《国家重点保护野生动物名录》保护动物,其中国家一级保护野生动物17种,如印度野牛;国家二级保护野生动物14种,如天山盘羊。
保护措施
牛科动物的保护措施主要体现在设立自然保护区、国家立法保护和圈养繁殖等方面。
设立保护区
多个国家设立了保护区以保护受到威胁的牛科物种。例如,中国建立了珠穆朗玛峰国家级自然保护区,印度建立了喜马拉雅塔尔山保护区,尼泊尔建立了朗唐等保护区,保护塔尔羊(Hemitragus jemlahicus)。中国新疆建立了“新疆维吾尔自治区塔什库尔干塔吉克自治县野生动物保护区”,以北山羊(盘羊属 sibirica)为主要保护对象。
国家立法
国家立法保护方面,如旋角羚已被纳入萨赫勒撒哈拉沙漠羚羊行动计划。在摩洛哥、突尼斯和阿尔及利亚,它们受到国家立法的保护,而利比亚和埃及的法律也禁止捕猎这一物种。阿富汗颁布了全国性狩猎禁令禁止对北山羊种群进行狩猎和贸易。
2013年,印度尼西亚林业部发布了2013-2022年低地倭水牛战略和保护行动计划,该计划的愿景是通过减少偷猎和非法贸易,以及积极吸引利益相关者的参与,维护现有生境,从而稳定低地倭水牛种群在其野生生境中的数量。
圈养繁殖
关于圈养繁殖,如对于弯角剑羚,在1960年代启动了一项全球圈养繁殖方案,其中包括得克萨斯州的牧场圈养多达11000只,以及阿拉伯联合酋长国和其他海湾国家共圈养了4000只。
种间关系
捕食关系
牛科动物是各种天然捕食者的重要食物来源,在非洲东部和南部,包括狮子(Panthera leo)和猎豹(Acinonyx jubatus)在内的许多捕食者物种的主要食物来源都是牛科动物。在非洲大陆上,几乎所有的牛科动物都容易被狮子和非洲野犬(Lycaon pictus)捕食,尤其幼年、老年和生病的个体特别容易受到捕食。豹子(Panthera pardus)、斑鬣狗(Crocuta crocuta)、猎豹、尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和侧纹胡狼(Canis adustus)也是较小牛科动物物种的主要捕食者。在北美,牛科动物容易被灰狼(Canis lupus)、棕熊(Ursus arctos)和美洲狮(Puma concolor)捕食。但只有狼群和成年熊有能力击倒最大的牛科动物,比如美洲野牛。在亚洲大陆,灰狼和老虎(Panthera tigris)是牛科动物的捕食者。豹子、亚洲野狗(Cuon)和鳄鱼(Crocodylus siamensis)也有可能捕食牛科动物。
共生关系
牛科动物与许多其他动物存在互利共生关系。牛背鹭(Bubulcus ibis)和褐头牛鹂(牛鹂属 ater)常常栖息在牛科动物的附近,它们吃掉那些以牛科动物为宿主的寄生虫和昆虫,或者捕食那些被牛科动物活动和觅食惊扰出来的昆虫和小动物。除了帮助清除害虫外,这些共生物种还可以警示牛科动物,提醒它们有捕食者的存在。牛科动物还与其他大型食草动物(如斑马Equus quagga、长颈鹿Giraffa camelopardalis和非洲鸵鸟Struthio camelus)形成松散的跨种群群体,从而增加了发现捕食者的机会。
寄生关系
牛科动物是各种体内、体外寄生虫的宿主。体内寄生虫包括绦虫纲(Cestoda)、吸虫(Trematode)、蛔虫病(Ascarididae)、锥虫(Try panosoma)、球虫病(Sphaerozoum fuscum)、布氏锥虫(Trypanosoma)和多种兰氏贾第鞭毛虫属(Giardia)的物种。体外寄生虫包括牛虱(即蜱虫Ixodoidea)、虮子(虱毛目)、欧洲尘螨(Arachnoidea)中的痒螨属(Psoroptes)和螨属(Sarcoptes)、跳蚤(Siphonaptera)、蚊子(Culicidae)和苍蝇(Muscidae)。
主要价值
食用价值
经过人类驯化的牛科动物,有多种用途,其中相当重要的一项是食用。如黄牛(Bos taurus domestica)、野牦牛(Bos grunniens)、水牛(Bubalus ffebalus)、绵羊(盘羊属 公羊)、山羊(Capra hircus)等该科物种可以为人类提供肉类资源;黑白花奶牛可以给人类提供乳类资源。
在中国,黄牛中的三河牛、南阳黄牛、鲁西牛;水牛中的滨湖水牛、温州水牛;以及牦牛都是多见的食用牛。黄牛、牦牛和水牛除牛肉外,身体的多个部位,如牛头、牛尾、牛颈、上脑、腰脊等均可食用。绵羊中的山西柏籽羊、新疆细毛羊、阿斯卡尼羊、阿尔泰羊、蒙古羊、西藏羊、哈萨克羊均是常见的食用羊。
经济价值
养殖的牛科动物极具经济价值,肉类、乳业生产是世界农业生产中的重要组成部分。2020年,世界肉类生产中,牛肉产量占据20%的比例,达2080万吨;牛奶产量为8.87亿吨,达到历史新高。
该科动物的毛皮、粪便等也是经济生活的重要组成部分。如山羊的皮、绵羊的皮和毛,均大规模用于服装生产,鬣羚、岩羊的皮革也是深受人们喜爱的服装制品。此外,养殖牛科物种的粪肥通常用来制作肥料。
医用价值
牛科动物中羊亚科下的绵羊和山羊,以及牛亚科中的牛属、水牛属和野牦牛属,常用于人类疾病、动物疾病、药品评价、抗体制备等相关研究。
早在1667年,绵羊就开始作为医学实验动物使用。法国人让-巴蒂斯特·德尼(Jean-Baptiste Denis)第一次将一只绵羊的血输送给一个15岁男孩和童工,他们因此幸免于难,绵羊成为第一个成功献血的实验动物。1905年,罗伯特·海因里希·赫尔曼·科赫(Robert Heinrich HermannKoch)等人因使用绵羊开展结核病发病机制方面研究而获得诺贝尔生理学或医学奖。绵羊是免疫学研究生理学实验、实验外科手术、微生物学教学实习及医疗检验中常用的实验动物。用绵羊可制备抗正常人全血清的免疫血清。绵羊红细胞是血清学补体结合试验的主要实验材料。绵羊的蓝舌病还可用于人类脑积水等相关疾病的研究。
山羊有一些自然易发疾病使其成为合适的动物模型用以研究人类相关疾病。1984年,哈勒(Hall)等科学家用矮小的山羊进行产生抗体的免疫研究实验。朊病毒作为传播牛海绵状脑病和克雅病的病原体,首次在绵羊和山羊中发现并对其进行相关研究,其研究成果获得1997年诺贝尔生理学或医学奖。此外,山羊常用于营养学微生物学、免疫学、泌乳生理学、放射生物学和实验外科手术、制作肺水肿模型等研究。
牛作为实验动物历史久远,第一个天花疫苗就产自牛痘病毒。自1960年开始,成千上万的牛心脏瓣膜用于人类相关疾病的治疗。1982年,对牛精子的成功冻存为用于人类精子冻存的技术奠定基础。在免疫学方面,乳牛常用来制备胎牛血清;在传染性疾病研究方面,可用牛的组织或体液作为培养基,研究结核病、布鲁菌病、副结核病等;遗传性疾病方面,可用于研究软骨发育不全性侏儒症、先天性毛发稀少症、遗传性白内障、先天性甲状腺肿瘤、先天性心脏病、遗传代谢功能不全、卟啉病等。
药用价值
牛科中多种动物具有药用价值。如黄牛及水牛的肉、骨、髓、血、齿、蹄、蹄筋、睾丸及阴茎、肝、肾、胆、胃、肠、胎盘、脂肪、乳、涎、结石、角等均可供药用。尤其黄牛或水牛的胆囊、胆管或肝管中的结石被称为牛黄,中医认为具有镇惊、清心、化痰、利胆的功效,在中药中应用广泛。如蒙原羚的肉、角、脂肪均可供医用,角能清热解毒,油可治痔疮;如绵羊的羊肉、骨、髓、甲状腺、肺、肾、胰、胃、膀胱、胆、脂肪、乳、胎兽及山羊的须,胆石症等均供药用。
其他价值
数千年来,人类一直使用驯养的牛科动物物种来完成繁重的劳动任务,如搬运材料、犁地和运输;此外,这些物种还可以帮助控制入侵的植物物种,通过其选择性的进食行为增强植物的生物多样性。
危害
牛科动物传播给人类和家畜的人兽共患疾病可能会产生重大负面影响。例如,在发展中国家,牛结核病可能对养牛农户构成重大的经济威胁;而布鲁氏菌病是一种细菌性疾病,会影响绵羊、山羊、牛、麋鹿(Elaphurus davidianus)和鹿(Cervidae),可以通过食用未充分煮熟的受污染肉类、受污染的牛奶和乳制品传播给人类。
牛海绵状脑病通常被称为疯牛病,是一种由未知病原体引起的传染病;当牛被喂食含有受感染牛副产品的肉骨粉时,它们就会被感染,人类可以通过食用受感染动物的副产品感染疯牛病。
相关文化
世界文化
牛科动物至少自公元前600年古希腊伊索的寓言以来就在各种故事中出现。如伊索的寓言中有《山羊和牧羊人》《狐狸和绵羊》和《小猪、绵羊和山羊》等故事。此外,在神话传说中,有一种名为奇美拉的生物,它被描绘为狮子,背上长有一只羊的头,尾巴可能以蛇的头结束。奇美拉是泰芬和厄希德娜的后代之一,与凯伯劳斯和勒尔纳九头蛇等怪物有着亲属关系。
中国文化
中国上古时期,牛最初被人们用作食物和祭祀的牺牲品。选用的祭祀牛的颜色和数量都有一定的规定。《礼记·檀弓上》中提到:“夏尚黑,牲用玄;殷尚白,牲用翰;周尚赤,牲用。”即夏朝崇尚黑色,所以祭祀时使用黑牛,商朝崇尚白色,用白牛,周代崇尚红色,用红牛。
牛与犁结合在一起,形成了犁耕文化;与车联在一起,形成了牛车文化。《易经·系辞下》记载道:“服牛乘马,引重致远,以利天下”。在农业社会中,牛是非常重要的财富,不仅提供动力,还是肥料和食物的重要来源。
斗牛曾经是古代的一种娱乐活动。古罗马拥有宏大的斗牛场,贵族们在那里观看奴隶与牛搏斗。中国古代也有牛斗牛的传统。中国壮族有着牛王节,在农历四月初八,农民们会上山采集树叶,与糯米一起煮成紫红色的“乌米饭”,然后供给牛吃。在这一天,牛休息,不受鞭打。
中国文化中涉及牛的元素非常丰富。例如,《诗经·王风·君子于役》中提到:“日之夕矣,羊牛下来……日之夕矣,羊牛下括。”,《诗经·小雅·无羊》中也写到:“谁谓尔无羊?三百维群。谁谓尔无牛?九十其特……尔牛来思,其耳湿湿。”此外,春秋战国时期的田单火牛阵、《西游记》中的牛魔王与铁扇公主等元素都突显了中国古代农耕文明中牛的重要地位。
羊在中国传统文化中也有重要意义。古人认为“羊”代表美好,《说文》称:“羊,祥也。”可见羊在中国古代被视为吉祥的动物,所以美、善、羔、鲜、羌、祥等字都有“羊”字旁,与“羊”有着密切关系。从新石器时代的仰韶文化时期开始,到春秋战国时期,陶罐、青铜器及铜器上,均有各种羊的纹饰,形象生动简约,传神有韵,表达了先民对羊的喜爱之情。
此外,羊的性情温顺,在《增广昔时贤文》中有“羊有跪乳之恩”的说法,后来人们便用羊羔跪乳形容孝顺,有感恩之心。《易经》以正月为泰卦,三阳生于下。冬去春来时,阴消阳长,意味着吉祥。因此,以“三阳开泰”作为立春吉祥之语。在许多民间艺术中,也逐渐形成了用羊代表吉祥之意,如吐鲁番市出土的南北朝织物“三阳开泰”,就是三只羊的图案。
代表类群
牛科包括绵羊、山羊、羚羊及牛等反刍类动物。是包括从小型到大型、从矮胖粗壮到苗条优美的许多种类的植食有蹄类大科。它的脚结构比鹿类进步,侧距退化。该科中,羚羊亚科和羊亚科物种数比例在该科中占据绝对地位,而牛亚科是其他所有亚科的姐妹群,故对这三个亚科进行简要介绍:
牛亚科
一般而言,本科下的牛亚科(Bovinae)动物是体型大、具有很大的或旋转的角的动物,角无横脊,包括牛、水牛、非洲牛羚等。其中水牛属是较大型的一属,种类多,地层意义较大,仅分布于亚洲;脸部较细长,与颅底轴夹角约为35°;角心大位于眼后不远,接近于中线,向后上方及两侧内弯;中国发现的水牛化石地点及材料相当多,从华南到华北共有7种;现生水牛的分布仅限于淮河流域以南;一般认为水牛是由南方进入中国,逐渐扩展到华北的。
羊亚科
羊亚科(Caprinae)是一个多样化的类群,有羊羚、麝牛、山羊、绵羊等。通常两性均有角,雌性角较小。亚科成员的体长差异很大,从体长约1米的斑羚到约2.5米的麝牛。鼻吻部狭窄被毛,上臼齿齿冠狭窄,无显著的内柱。它们的社会行为多样:从独居的领域性的种,具有像匕首一样的角,以保卫用气味标记的小的家域;到营社会生活的草食种,大群生活,在广大的开阔地上游荡,具有用于冲撞争斗的角,用于确立优势等级。
羚羊亚科
羚羊亚科(Antilopinae)是一个包含各种体型较小的羚羊和藏原羚的多样化亚科,通常是体型较苗条而敏捷的动物,大多是社会性的草食者。角长,较直立,部分地向前或向内弯曲,颈细长。其中原羚属(原羚属)下的黄羊(Procapra gutturosa)是最耐饥渴,生长速度最快的一种。
参考资料
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